Ақпарат

19.3B: Тұрақтандыру, бағыттау және әртараптандыру - биология

19.3B: Тұрақтандыру, бағыттау және әртараптандыру - биология


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Тұрақтандырушы, бағыттаушы және әртараптандыратын таңдау популяцияның генетикалық дисперсиясын төмендетеді, ауыстырады немесе жоғарылатады.

үйрену мақсаттары

  • Контрастты тұрақтандырушы таңдау, бағытты таңдау және әртараптандыру.

Негізгі ұпайлар

  • Тұрақтандырушы сұрыптау табиғи сұрыптау орташа фенотипті қолдап, экстремалды вариацияларға қарсы таңдағанда популяцияның генетикалық дисперсиясының төмендеуіне әкеледі.
  • Бағытты таңдауда популяцияның генетикалық дисперсиясы қоршаған орта өзгерістеріне ұшыраған кезде жаңа фенотипке ауысады.
  • Табиғи іріктеу әрқайсысының белгілі бір артықшылықтары бар екі немесе одан да көп фенотиптерді таңдағанда, әртараптандырушы немесе бұзушы іріктеу генетикалық дисперсияны арттырады.
  • Әртараптандыратын немесе бұзатын іріктеу кезінде орташа немесе аралық фенотиптер экстремалды фенотипке қарағанда жиі сәйкес келмейді және популяцияда айқын көрінуі екіталай.

Негізгі шарттар

  • бағытты таңдау- аллель жиілігінің бір бағытта үздіксіз ығысуына әкелетін, бір фенотипке қолайлы болатын табиғи іріктеу әдісі.
  • бұзатын іріктеу: (немесе іріктеуді әртараптандыру) табиғи сұрыптау режимі, онда аралық мәндерге қарағанда бір қасиеттің экстремалды мәндері басым болады.
  • тұрақтандырушы таңдау: популяция белгілі бір белгі бойынша тұрақтанған кезде генетикалық әртүрлілік төмендейтін табиғи сұрыпталу түрі

Тұрақтандырушы таңдау

Егер табиғи сұрыптау орташа фенотипті қолдайтын болса, онда популяция тұрақтандырушы сұрыптаудан өтеді. Мысалы, орманда тұратын тышқандар популяциясында табиғи іріктеу орман еденімен жақсы үйлесетін және жыртқыштармен байқалмайтын адамдарға ұнайтын болады. Жерді қоңыр түстің жеткілікті дәйекті реңктері деп есептесек, жүні осы түске барынша сәйкес келетін тышқандар қоңыр пальтоға гендерін бере отырып, аман қалуы және көбеюі мүмкін. Аллельдері бар тышқандар оларды сәл ашық немесе сәл қараңғы етеді, олар жерге қарсы тұрады және жыртқыштықтан өлуі мүмкін. Бұл тұрақтандырушы таңдау нәтижесінде популяцияның генетикалық дисперсиясы төмендейді.

Таңдауды тұрақтандыру: Тұрақтандырушы сұрыптау популяция белгілі бір белгі мәні бойынша тұрақтанғанда және генетикалық әртүрлілік төмендегенде пайда болады.

Бағытты таңдау

Қоршаған орта өзгергенде, популяциялар көбінесе бағыттық іріктеуге ұшырайды, олар фенотиптерді қолданыстағы вариация спектрінің бір шетінде таңдайды.

Бұл іріктеудің классикалық мысалы- XVIII-XIX ғасырларда Англияда бұрышты көбелектің эволюциясы. Өнеркәсіптік революцияға дейін көбелектер ашық түсті болды, бұл оларға ашық түсті ағаштар мен қыналармен араласуға мүмкіндік берді. Зауыттардан күйе шыға бастаған кезде, ағаштар қараңғыланып, ашық түсті көбелектер жыртқыш құстарға оңай көрінді.

Бағытты таңдау: Бағытты таңдау аллель жиілігінің бір бағытта үздіксіз ығысуына әкелетін бір фенотипті таңдағанда пайда болады.

Уақыт өте келе меланикалық форманың жиілігі артты, себебі олардың күңгірт түсі күйдірілген ағашқа қарсы камуфляжды қамтамасыз етті; оларда ауаның ластануынан зардап шеккен мекендеу орындарында тіршілік ету деңгейі жоғары болды. Сол сияқты, тінтуірдің болжамды популяциясы, егер олардың орман түбіндегі мекендеу ортасы өзгерсе, басқа түс алу үшін дамуы мүмкін. Таңдаудың бұл түрінің нәтижесі популяцияның генетикалық дисперсиясының жаңа, жарамды фенотипке қарай ығысуы болып табылады.

Әртараптандыру (немесе бұзу) таңдау

Кейде табиғи іріктеу екі немесе одан да көп фенотиптерді таңдай алады, олардың әрқайсысының артықшылығы бар. Бұл жағдайда аралық фенотиптер көбінесе олардың экстремалды аналогтарына қарағанда аз сәйкес келеді. Әртараптандыратын немесе бұзатын іріктеу ретінде белгілі, бұл омыртқалар сияқты бірнеше еркек жұптастыру стратегиясы бар жануарлардың көптеген популяцияларында байқалады. Ірі, басым альфа еркектері жұбайларды қатыгездікпен алады, ал кішкентай еркектер альфа еркектерінің аумағында ұрғашылармен жасырын түрде ұрып-соғуы мүмкін. Бұл жағдайда альфа еркектері де, «жасырын» еркектер де таңдалады, бірақ альфа аталықтарынан асып түсе алмайтын және жұптарды жасыру үшін тым үлкен орта бойлы еркектер таңдалады.

Әртараптандыратын (немесе бұзатын) таңдау: Таңдауды әртараптандыру аралық мәндерге қарағанда, қасиеттің шекті мәндері артық болған кезде пайда болады.

Әртараптандырушы іріктеу экологиялық өзгерістер фенотиптік спектрдің екі жағында да жеке адамдарға пайда болған кезде пайда болуы мүмкін. Тышқандар популяциясын елестетіп көріңізші, жағажайда ашық түсті құм, биік шөптер кесілген. Бұл сценарийде құммен араласатын ашық түсті тышқандар, сондай-ақ шөпте жасырынатын қара түсті тышқандар қолайлы болады. Ал орташа түсті тышқандар шөпке де, құмға да араласпайды, сондықтан жыртқыштар жейтін болар еді. Таңдаудың бұл түрінің нәтижесі популяция алуан түрлі болған сайын генетикалық дисперсияның жоғарылауы болып табылады.

Табиғи сұрыпталу түрлерін салыстыру


Адаптивті эволюция

Фитнес көбінесе сандық түрде өлшенеді және оны осы саладағы ғалымдар өлшейді. Дегенмен, маңыздысы жеке адамның абсолютті жарамдылығы емес, оның популяциядағы басқа организмдермен салыстырғандағы. Ғалымдар бұл тұжырымдаманы салыстырмалы фитнес деп атайды, бұл зерттеушілерге келесі ұрпаққа қандай жеке тұлғалардың қосымша ұрпақ қосатынын және осылайша популяцияның қалай дамитынын анықтауға мүмкіндік береді.

Таңдау популяцияның өзгеруіне әсер ететін бірнеше әдістері бар: тұрақтандырушы іріктеу, бағытты таңдау, әртараптандыру, жиілікке тәуелді таңдау және жыныстық таңдау. Табиғи сұрыпталу популяциядағы аллель жиіліктеріне әсер ететіндіктен, адамдар генетикалық жағынан азды -көпті ұқсастыққа ие бола алады, ал фенотиптер бір -біріне ұқсас немесе сәйкес келмеуі мүмкін.


Бағытты таңдау дегеніміз не

Бағытты іріктеу - бұл қоршаған ортаға барынша сәйкес келетін фенотипті таңдауға әкелетін табиғи іріктеу түрі. Демек, экологиялық өзгерістер бағытты таңдаудың қозғаушы күші болып табылады. Оның үстіне, ол белгілі бір фенотипті өзінің қарама-қарсы фенотипінен таңдаған кезде, бар вариация бір шетіне қарай жылжиды. Бұл ұрпақтар бойына қажетті фенотиптің аллель жиілігінің жоғарылауы арқылы пайда болады.

1 -сурет: Табиғи сұрыпталудың заңдылықтары

Сонымен қатар, ашық түсті көбелектерге қарағанда күңгірт көбелектерді таңдау бағытты таңдаудың мысалы болып табылады. Өнеркәсіптік революцияға дейін ашық түсті бұрышты көбелектер басым болды. Бірақ өнеркәсіптік революция кезінде зауыттардан шыққан түтіннің әсерінен ағаштардың қабығы қара түске айналды. Содан кейін жыртқыш құстар ашық түсті көбелектерді оңай байқады. Осылайша, күңгірт көбелектердің саны қараңғы түс камуфляжмен қамтамасыз етілгендіктен көбейе түсті.


Лосось мысалы

Организмнің жетістігі оның ұзақ өмір сүруімен байланысты емес, керісінше оның сәтті көбею қабілетіне байланысты. Көптеген сәтті өсімдіктер (мысалы, жылдық гүлдер) бір маусым бойы өседі, көбейеді, содан кейін өледі. Көптеген табысты жәндіктер небәрі жиырма төрт сағат өмір сүреді, бірақ генофондқа өз үлестерін қосып, көбейе алады. Өмірде бір рет уылдырық шашатын, көптеген ұсақ ұрпақтар шығаратын бұл қасиет жартылай ашықтық ретінде белгілі және жоғары репродуктивті энергияны тез көбеюге жұмсайтын r-стратегтерге тән. Спектрдің қарама-қарсы жағында К-стратегтері жатыр, олар азырақ, үлкен ұрпақтар тудыратын және өмірінде бірнеше рет көбеюі мүмкін организмдер (итеропарлық).

Кейбір жағдайларда, индивидтер өздерінің гендерінен гөрі келесі ұрпаққа көбірек үлес қосады.

Лосось Тынық мұхиты суларында мекендейді және өмірінің көп бөлігін теңіз суында өткізеді, бірақ көбею үшін тұщы су ағындарына қоныс аударады (1-сурет). Тынық мұхитында мекендейтін және бассейндік ағындарда көбейтетін лосось (биіктігі аз биіктікте, аз мөлшерде қоректік заттар бар) 4-5 жылға жуық өмірлік циклге ие. Бұл қауіпті саяхаттан аман қалған лосось (шамамен 100 -ден 1 -і) көбейеді, содан кейін олар туған ағындарда өледі.

Бұл кейінгі ұрпаққа үлкен бейімделу. Ересек лосось көбеюден кейін бірден өліп, балапандарын жанама түрде қамтамасыз етеді.

Бұл қалай жұмыс істейді? Тынық мұхиты жағалауындағы өзен ағындарының көпшілігінде қоректік заттар жетіспейді. Өлген ересек лососьден бөлінген қоректік заттар ағынды байытады және балдырлар мен омыртқасыздарды қоректендіреді. Өз кезегінде бұл организмдер жұмыртқалайтын ұрпақ үшін негізгі қорек көзі болып табылады.


Сурет 1. Лосось жоғарыға секіреді. (үлкейту үшін суретті басыңыз)


19.3 Адаптивті эволюция

Осы бөлімнің соңында сіз келесі әрекеттерді орындай аласыз:

  • Табиғи сұрыпталудың популяцияларды қалыптастырудың әртүрлі жолдарын түсіндіріңіз
  • Осы әртүрлі күштердің популяциялық вариация тұрғысынан әртүрлі нәтижелерге қалай әкелетінін сипаттаңыз

Табиғи сұрыптау популяцияның тұқым қуалайтын қасиеттеріне әсер етеді: қоршаған ортаға бейімделуге мүмкіндік беретін пайдалы аллельдерді таңдау және осылайша популяцияда олардың жиілігін арттыру, сонымен бірге зиянды аллельдерге қарсы таңдау және сол арқылы олардың жиілігін азайту. Ғалымдар бұл процесті адаптивті эволюция деп атайды. Табиғи сұрыптау организмдегі жеке аллельге емес, тұтас организмдерге әсер етеді. Жеке адам, мысалы, көбею қабілетін (ұрықтандыруды) арттыратын, нәтижесінде пайда болатын фенотипі бар өте пайдалы генотипті тасымалдауы мүмкін, бірақ егер сол индивид сонымен бірге өлімге әкелетін балалық ауруға әкелетін аллельді алып жүрсе, бұл ұрықтандыру фенотипі келесіге өтпейді. келесі ұрпақ, өйткені адам репродуктивті жасқа жеткенше өмір сүрмейді. Табиғи сұрыпталу жеке адам деңгейінде әрекет етеді. Ол келесі ұрпақтың гендік қорына көбірек үлес қосатын тұлғаларды таңдайды. Ғалымдар мұны организмнің эволюциялық (дарвиндік) жарамдылығы деп атайды.

Фитнес көбінесе сандық түрде өлшенеді және оны осы саладағы ғалымдар өлшейді. Дегенмен, маңыздысы жеке адамның абсолютті жарамдылығы емес, оның популяциядағы басқа организмдермен салыстырғандағы. Ғалымдар бұл тұжырымдаманы салыстырмалы фитнес деп атайды, бұл зерттеушілерге келесі ұрпаққа қандай жеке тұлғалардың қосымша ұрпақ әкелетінін және осылайша популяцияның қалай дамуы мүмкін екенін анықтауға мүмкіндік береді.

Таңдау популяцияның өзгеруіне әсер ететін бірнеше әдістері бар: тұрақтандырушы іріктеу, бағытты таңдау, әртараптандыру, жиілікке тәуелді таңдау және жыныстық таңдау. Табиғи сұрыптау популяциядағы аллельдік жиіліктерге әсер ететіндіктен, даралар генетикалық жағынан азды-көпті ұқсас болуы мүмкін, ал фенотиптер ұқсас немесе әртүрлі болуы мүмкін.

Тұрақтандырушы таңдау

Табиғи сұрыптау экстремалды вариацияға қарсы іріктеу арқылы орташа фенотипті қолдайтын болса, популяция тұрақтандырушы сұрыптаудан өтеді (19.8-сурет). Мысалы, орманда тұратын тышқан популяциясында табиғи іріктеу орман еденімен жақсы үйлесетін тышқандарды жақсы көреді және жыртқыш аңдарды байқамайды. Жерді қоңыр түстің жеткілікті дәйекті реңктері деп есептесек, жүні осы түске барынша сәйкес келетін тышқандар қоңыр пальтосына гендерін беріп, аман қалуы және көбеюі ықтимал. Біршама жеңіл немесе сәл қараңғы болатын аллельдері бар тышқандар жерге қарама -қарсы тұрады және жыртқыштардың құрбанына айналуы ықтимал. Бұл таңдау нәтижесінде популяцияның генетикалық дисперсиясы азаяды.

Бағытты таңдау

Қоршаған орта өзгергенде, популяциялар көбінесе бағыттық іріктеуге ұшырайды (19.8 -сурет), ол фенотиптерді қолданыстағы вариация спектрінің бір шетінде таңдайды. Бұл іріктеудің классикалық мысалы- XVIII-XIX ғасырларда Англияда бұрышты көбелектің эволюциясы. Өнеркәсіптік революцияға дейін көбелектер ашық түсті болды, бұл оларға ашық түсті ағаштар мен қыналармен араласуға мүмкіндік берді. Алайда, зауыттардан күйе шашыра бастағанда, ағаштар қараңғыланып, ашық түсті көбелектер жыртқыш құстарға оңай көріне бастады. Уақыт өте келе, көбелектің меланикалық түрінің жиілігі өсті, себебі олар ауаның ластануынан зардап шеккен мекендеу орындарында тірі қалу көрсеткіші жоғары болды, өйткені олардың күңгірт түсі ағаштармен араласқан. Сол сияқты, тышқандардың гипотетикалық популяциясы, егер бірдеңе олар тұратын орман қабатының түсін өзгертуіне себеп болатын болса, басқа түс алу үшін дамуы мүмкін. Таңдаудың бұл түрінің нәтижесі популяцияның генетикалық дисперсиясының жаңа, жарамды фенотипке қарай ығысуы болып табылады.

Оқуға сілтеме

Ғылымда біз кейде кейбір нәрселердің рас екеніне сенеміз, содан кейін біздің түсінігімізді өзгертетін жаңа ақпарат пайда болады. Бұрышталған көбелектің оқиғасы мысал болып табылады: жақында кейбір ғалымдар қараңғы көбелектерді таңдаудың артындағы фактілерге күмән келтірді. Қосымша ақпарат алу үшін осы мақаланы оқыңыз.

Таңдауды әртараптандыру

Кейде екі немесе одан да көп фенотиптердің әрқайсысының табиғи сұрыпталудағы артықшылықтары болуы мүмкін, ал аралық фенотиптер орта есеппен сәйкес келмейді. Ғалымдар мұны әртараптандыратын іріктеу деп атайды (19.8 -сурет) Біз мұны көптеген аталық формалары бар көптеген жануарлар популяциясынан көреміз. Ірі, басым альфа еркектері жұптарын алу үшін қатыгез күш қолданады, ал кішкентай еркектер альфа еркектерінің аумағында ұрғашылармен жасырын түрде ұрлай алады. Бұл жағдайда альфа аталықтары да, «жасырын» еркектер де таңдалады, бірақ альфа аталықтарынан асып түсе алмайтын және жасырын қосындылар жасау үшін тым үлкен орта бойлы еркектер таңдалады. Әртараптандырушы іріктеу экологиялық өзгерістер фенотиптік спектрдің екі жағында да жеке адамдарға пайда болған кезде пайда болуы мүмкін. Жағажайда биік шөптер пайда болған ашық түсті құм бар тышқан популяциясын елестетіп көріңіз. Бұл сценарийде құммен араласатын ашық түсті тышқандар, сондай-ақ шөпте жасырынатын қара түсті тышқандар қолайлы болады. Орташа түсті тышқандар шөппен де, құммен де араласпайды, сондықтан оларды жыртқыштар жеп қояды. Таңдаудың бұл түрінің нәтижесі популяция алуан түрлі болған сайын генетикалық дисперсияның жоғарылауы болып табылады.

Көрнекі байланыс

Соңғы жылдары зауыттар тазарып, қоршаған ортаға күйе азырақ бөлінді. Бұл популяциядағы көбелектің түсінің таралуына қандай әсер етті деп ойлайсыз?

Жиілікке байланысты таңдау

Таңдаудың тағы бір түрі, жиілікке тәуелді таңдау, жалпы (оң жиілікке тәуелді таңдау) немесе сирек (теріс жиілікке тәуелді таңдау) фенотиптерді қолдайды. Тынық мұхитының солтүстік-батыс кесірткелерінің бірегей тобында селекцияның бұл түрінің қызықты мысалын байқауға болады. Кәдімгі бүйірлік кесірткелер үш жұлдыру түсті үлгіде келеді: қызғылт сары, көк және сары. Бұл формалардың әрқайсысында әртүрлі репродуктивті стратегия бар: қызғылт сары еркектер ең күшті және олардың әйелдеріне қол жеткізу үшін басқа еркектермен күресе алады. Көк аталықтар орташа өлшемді және жұбайларымен берік жұптық байланыс жасайды. Сары аталықтары (19.9-сурет) ең кішкентай және аналықтарға ұқсайды, бұл оларға жұптарды жасыруға мүмкіндік береді. Әйелдер арасындағы жарыста апельсин көк-көк, сары-сары, сары-апельсин рок-қағаз-қайшы ойыны сияқты. Яғни, үлкен, күшті қызғылт сары еркектер көк түстің жұп байланысқан аналықтарымен жұптасу үшін көк аталықтарды жеңе алады, көк еркектер өздерінің жұптарын сары кроссовкалардың еркектерінен қорғай алады, ал сары еркектер әлеуетті жұптардан жұптарды жасыра алады. ірі, көп әйелді қызғылт сары аталықтардың.

Бұл сценарийде көгілдір еркектер популяцияда басым болған кезде табиғи іріктеу қызғылт сары еркектерге артықшылық береді. Көгілдір еркектер популяция негізінен сары еркектер болған кезде гүлденеді, ал сарғыш еркектер ең көп қоныстанған кезде сары еркектер таңдалады. Нәтижесінде, бұл фенотиптердің таралуы кезінде қырлы кесірткелердің популяциясы апельсин басым болуы мүмкін, содан кейін сары аталықтар жиілей бастайды. Сары еркектер популяцияның көпшілігін құраса, көк еркектер таңдалады. Ақырында, көк еркектер жиі кездесетін кезде, қызғылт сары еркектерге тағы да ұнайтын болады.

Теріс жиілікке тәуелді таңдау сирек кездесетін фенотиптерді таңдау арқылы популяцияның генетикалық дисперсиясын арттыруға қызмет етеді, ал оң жиілікке тәуелді таңдау әдетте жалпы фенотиптерді таңдау арқылы генетикалық дисперсияны азайтады.

Жыныстық таңдау

Белгілі бір түрлердің еркектері мен аналықтары көбінесе репродуктивті мүшелерден біршама ерекшеленеді. Мысалы, еркектер көбінесе үлкенірек болады және павлиннің құйрығы сияқты көптеген әшекейленген түстер мен әшекейлерді көрсетеді, ал әйелдер кішірек және безендіруде күңгірт болады. Біз мұндай айырмашылықтарды жыныстық диморфизмдер деп атаймыз (19.10 -сурет), олар көптеген популяцияларда, әсіресе жануарлар популяциясында, еркектердің репродуктивті жетістіктерінде аналықтарға қарағанда көп дисперсия болатын жерлерде пайда болады. Яғни, кейбір еркектер - көбінесе үлкенірек, күшті немесе безендірілген еркектер - жалпы жұптасудың басым көпшілігін алады, ал басқалары мүлде алмайды. Бұл еркектер басқа еркектермен жақсы күресетіндіктен немесе аналықтар үлкенірек немесе әшекейленген еркектермен жұптасуды таңдағандықтан пайда болуы мүмкін. Қалай болғанда да, репродуктивті сәттіліктің бұл өзгеруі ерлер арасында осы жұптасуды алу үшін күшті таңдау қысымын тудырады, нәтижесінде әйелдердің назарын аудару үшін дененің үлкен өлшемі мен әшекейлердің эволюциясы пайда болады. Әйелдер, алайда, таңдалған жұптасулардың бірнешеуіне қол жеткізуге бейім, сондықтан олар көбірек қажет еркектерді таңдайды.

Түрлер арасында жыныстық диморфизм әр түрлі болады, ал кейбір түрлер тіпті жыныстық рөлді өзгертеді. Мұндай жағдайларда аналықтардың репродуктивті жетістігі еркектерге қарағанда көбірек өзгереді және сәйкесінше әдетте еркектерге тән үлкен дене өлшемі мен күрделі белгілер үшін таңдалады.

Біз ерлер мен әйелдерге сәйкес келетін жыныстық іріктеуді таңдау үшін қысым деп атаймыз. Бұл адамның өмір сүру ықтималдығына пайда әкелмейтін, бірақ оның репродуктивті жетістігін арттыруға көмектесетін қайталама жыныстық сипаттамалардың дамуына әкелуі мүмкін. Сексуалдық таңдау соншалықты күшті болуы мүмкін, ол адамның өмір сүруіне зиян келтіретін қасиеттерді таңдайды. Тағы бір рет тауыс құйрығы туралы ойланыңыз. Бұл әдемі және ең үлкен, ең түрлі-түсті құйрығы бар еркек әйелді жеңу ықтималдығы жоғары болса да, бұл ең практикалық қосымша емес. Жыртқыштарға көбірек көрінумен қатар, бұл еркектердің қашу әрекетін баяулатады. Бұл тәуекелдің әйелдерге бірінші кезекте үлкен құйрықты ұнататыны туралы кейбір дәлелдер бар. Үлкен құйрықтар тәуекелге барады деген болжам бар, және тек ең жақсы еркектер бұл тәуекелден аман қалады: құйрық неғұрлым үлкен болса, еркек соғұрлым сәйкес келеді. Біз мұны гандикап принципі деп атаймыз.

Жақсы гендер гипотезасы ерлердің әсерлі әшекейлерді тиімді метаболизмін немесе аурулармен күресу қабілетін көрсету үшін жасайтынын айтады. Әйелдер еркектерді ең әсерлі таңдайды, себебі бұл олардың генетикалық артықшылығын көрсетеді, содан кейін олар өз ұрпақтарына беріледі. Біреулер аналықтардың таңдаулы болмауы керек, өйткені бұл олардың ұрпақтарының санын азайтуы мүмкін деп дауласуы мүмкін, егер жақсы еркектердің әкесі ұрпақтары жақсырақ болса, бұл пайдалы болуы мүмкін. Аз, сау ұрпақ көптеген әлсіз ұрпақтарға қарағанда тірі қалу мүмкіндігін арттыруы мүмкін.

Оқуға сілтеме

1915 жылы биолог Рональд Фишер жыныстық іріктеудің басқа моделін ұсынды: балықшылардың қашып кететін моделі, бұл кейбір белгілерді таңдау жыныстық қалаудың нәтижесі екенін көрсетеді.

Гандикап принципінде де, жақсы гендік гипотезада да бұл қасиет ерлердің сапасының адал белгісі болып табылады, осылайша әйелдерге ең жақсы гендерді ұрпақтарына беретін еркектерді табуға мүмкіндік береді.

Мінсіз организм жоқ

Табиғи сұрыптау эволюцияның қозғаушы күші болып табылады және өз орталарында өмір сүруге және сәтті көбеюге жақсы бейімделген популяцияларды жасай алады. Алайда, табиғи іріктеу кемелді ағза жасай алмайды. Табиғи сұрыпталу популяциядағы бар вариация бойынша ғана таңдалады. Ол нөлден ештеңе жасамайды. Осылайша, бұл популяцияның бар генетикалық дисперсиясымен және мутация мен ген ағыны арқылы пайда болатын жаңа аллельдермен шектеледі.

Табиғи сұрыпталу да шектеулі, себебі ол аллель деңгейінде емес, жекелей жұмыс істейді, ал кейбір аллельдер олардың геномға физикалық жақындығына байланысты байланысады, бұл олардың бір -біріне жұғу мүмкіндігін арттырады (байланыстың тепе -теңдігі). Кез келген жеке адамда кейбір пайдалы және кейбір қолайсыз аллельдер болуы мүмкін. Бұл табиғи іріктеу әрекет ете алатын аллельдердің таза әсері немесе ағзаның жарамдылығы. Нәтижесінде жақсы аллельдер жоғалуы мүмкін, егер оларды алып жүретін адамдарда бірнеше өте нашар аллельдер болса. Дәл осылай, жаман аллельдер сақталуы мүмкін, егер жақсы аллельдері бар адамдар жалпы фитнеске әкелетін болса.

Сонымен қатар, табиғи сұрыптау әртүрлі полиморфизмдер арасындағы қарым-қатынастармен шектелуі мүмкін. Бір морф екіншісіне қарағанда жоғары фитнесті бере алады, бірақ жиілігі жоғарыламауы мүмкін, өйткені пайдалылығы азырақ қасиеттен пайдалырақ қасиетке өту үшін азырақ пайдалы фенотиптен өту қажет. Жағажайда тұратын тышқандар туралы ойланыңыз. Кейбіреулері ашық түсті және құммен араласады, ал басқалары қараңғы және шөптердің дақтарымен араласады. Қара түсті тышқандар, жалпы алғанда, ашық түсті тышқандарға қарағанда қолайлы болуы мүмкін және бір қарағанда, ашық түсті тышқандар қою түске таңдалады деп күтуге болады. Есіңізде болсын, орташа түсті пальто аралық фенотип тышқандарға өте зиянды-олар құммен де, шөппен де араласпайды, ал жыртқыштар оларды жеуге бейім. Нәтижесінде, ашық түсті тышқандар күңгірт түске таңдалмайды, өйткені сол бағытта қозғала бастаған адамдар (қараңғы пальто үшін таңдауды бастады) жарықта қалғандарға қарағанда жарамсыз болады.

Ақырында, барлық эволюция бейімделгіш емес екенін түсіну маңызды. Табиғи сұрыпталу ең қолайлы адамдарды таңдап алып, жалпы алғанда популяцияның анағұрлым сәйкес келуіне әкелсе, эволюцияның басқа күштері, соның ішінде генетикалық дрейф пен гендік ағын, көбінесе керісінше: зиянды аллельдерді популяцияның генофондына енгізу. Эволюцияның мақсаты жоқ - бұл популяцияны алдын ала ойластырылған идеалға айналдырмайды. Бұл жай ғана біз осы тарауда сипаттаған әртүрлі күштердің жиынтығы және олардың популяцияның генетикалық және фенотиптік дисперсиясына қалай әсер ететіні.


Таңдауды әртараптандыру

Кейде екі немесе одан да көп фенотиптердің әрқайсысының артықшылықтары болуы мүмкін және оларды табиғи іріктеу арқылы таңдауға болады, ал аралық фенотиптер орта есеппен сәйкес келмейді. Ретінде белгілі таңдауды әртараптандыру (төмендегі суретті қараңыз), бұл көптеген аталық формасы бар жануарлардың көптеген популяцияларында байқалады. Ірі, басым альфа еркектері жұбайларды қатыгездікпен алады, ал кішкентай еркектер альфа еркектерінің аумағында ұрғашылармен жасырын түрде ұрып-соғуы мүмкін. Бұл жағдайда альфа еркектер де, «жасырын» еркектер де таңдалады, бірақ альфа еркектерді басып оза алмайтын және копуляцияны жасыру үшін тым үлкен емес орташа еркектер қарсы таңдалады.

Әртараптандырушы іріктеу экологиялық өзгерістер фенотиптік спектрдің екі жағында да жеке адамдарға пайда болған кезде пайда болуы мүмкін. Тышқандар популяциясын елестетіп көріңізші, жағажайда ашық түсті құм, биік шөптер кесілген. Бұл сценарийде құммен араласатын ашық түсті тышқандар, сондай-ақ шөпте жасырынатын қара түсті тышқандар қолайлы болады. Ал орташа түсті тышқандар шөпке де, құмға да араласпайды, сондықтан жыртқыштар жейтін болады. Таңдаудың бұл түрінің нәтижесі популяция алуан түрлі болған сайын генетикалық дисперсияның жоғарылауы болып табылады.

Көркем байланыс

Табиғи сұрыпталудың әр түрлі түрлері популяция ішінде фенотиптердің таралуына әсер етуі мүмкін. (а) тұрақтандырушы таңдауда орташа фенотип қолайлы. (B) бағытты таңдауда қоршаған ортаның өзгеруі байқалған фенотиптердің спектрін ауыстырады. (В) әртараптандыруда екі немесе одан да көп экстремалды фенотиптер таңдалады, ал орташа фенотиптер қарсы таңдалады.

Соңғы жылдары зауыттар тазарып, қоршаған ортаға күйе аз бөлінеді. Бұл популяциядағы көбелектің түсінің таралуына қандай әсер етті деп ойлайсыз?


Биология 171

Осы бөлімнің соңында сіз келесі әрекеттерді орындай аласыз:

  • Табиғи сұрыпталу популяцияны қалыптастырудың әр түрлі әдістерін түсіндіріңіз
  • Бұл әр түрлі күштердің популяцияның өзгеруі бойынша әртүрлі нәтижеге әкелуі мүмкін екенін сипаттаңыз

Табиғи іріктеу тек халықтың тұқымқуалаушылық қасиеттеріне әсер етеді: пайдалы аллельдерді іріктеу және осылайша олардың популяциядағы жиілігін жоғарылату, ал зиянды аллельдерге қарсы таңдау және сол арқылы олардың жиілігін төмендету. Ғалымдар бұл процесті адаптивті эволюция деп атайды. Табиғи сұрыпталу жекелеген аллельдерге емес, тұтас организмдерге әсер етеді. Жеке адам, мысалы, көбею қабілетін (ұрықтандыруды) арттыратын, нәтижесінде пайда болатын фенотипі бар өте пайдалы генотипті тасымалдауы мүмкін, бірақ егер сол индивид сонымен бірге өлімге әкелетін балалық ауруға әкелетін аллельді алып жүрсе, бұл ұрықтандыру фенотипі келесіге өтпейді. келесі ұрпақ, өйткені адам репродуктивті жасқа жеткенше өмір сүрмейді. Табиғи сұрыпталу жеке деңгейде әрекет етеді. Ол келесі ұрпақтың генофондына үлесі көп адамдарды таңдайды. Ғалымдар мұны организмнің эволюциялық (дарвиндік) жарамдылығы деп атайды.

Фитнес жиі санмен сипатталады және оны осы саладағы ғалымдар өлшейді. Дегенмен, маңыздысы жеке тұлғаның абсолютті жарамдылығы емес, оның популяциядағы басқа организмдермен салыстырғандағы. Ғалымдар бұл тұжырымдаманы салыстырмалы фитнес деп атайды, бұл зерттеушілерге келесі ұрпаққа қандай жеке тұлғалардың қосымша ұрпақ әкелетінін және осылайша популяцияның қалай дамуы мүмкін екенін анықтауға мүмкіндік береді.

Таңдау популяцияның өзгеруіне әсер ететін бірнеше әдістері бар: тұрақтандырушы іріктеу, бағытты таңдау, әртараптандыру, жиілікке тәуелді таңдау және жыныстық таңдау. Табиғи сұрыптау популяциядағы аллельдік жиіліктерге әсер ететіндіктен, даралар генетикалық жағынан азды-көпті ұқсас болуы мүмкін, ал фенотиптер ұқсас немесе әртүрлі болуы мүмкін.

Тұрақтандырушы таңдау

Табиғи сұрыптау экстремалды вариацияға қарсы таңдай отырып, орташа фенотипті қолдаса, популяция тұрақтандырушы сұрыптаудан өтеді ((сурет)). Мысалы, орманда тұратын тышқан популяциясында табиғи іріктеу орман еденімен жақсы үйлесетін тышқандарды жақсы көреді және жыртқыш аңдарды байқамайды. Жерді қоңыр түстің жеткілікті дәйекті реңктері деп есептесек, жүні осы түске барынша сәйкес келетін тышқандар қоңыр пальтосына гендерін беріп, аман қалуы және көбеюі ықтимал. Ашық немесе сәл қараңғы ететін аллельдерді алып жүретін тышқандар жерге қарсы тұрып, жыртқыштың құрбаны болу ықтималдығы жоғары болады. Бұл іріктеу нәтижесінде популяцияның генетикалық дисперсиясы төмендейді.

Бағытты таңдау

Қоршаған орта өзгерген кезде популяциялар жиі бағытты таңдаудан ((сурет)) өтеді, ол бар вариация спектрінің бір шетіндегі фенотиптерді таңдайды. Бұл іріктеудің классикалық мысалы- XVIII-XIX ғасырларда Англияда бұрышты көбелектің эволюциясы. Өнеркәсіптік революцияға дейін көбелектер ашық түсті болды, бұл оларға ашық түсті ағаштар мен қыналармен араласуға мүмкіндік берді. Алайда, зауыттардан күйе шашыра бастағанда, ағаштар қараңғыланып, ашық түсті көбелектер жыртқыш құстарға оңай көріне бастады. Уақыт өте келе көбелектің меланикалық түрінің жиілігі өсті, себебі олар ауаның ластануынан зардап шеккен мекендеу орындарында тірі қалу деңгейі жоғары болды, өйткені олардың қараңғы түсі күйдірілген ағаштармен араласқан. Сол сияқты, тышқандардың гипотетикалық популяциясы, егер бірдеңе олар тұратын орман қабатының түсін өзгертуіне себеп болатын болса, басқа түс алу үшін дамуы мүмкін. Таңдаудың бұл түрінің нәтижесі популяцияның генетикалық дисперсиясының жаңа, жарамды фенотипке қарай ығысуы болып табылады.

Ғылымда біз кейде кейбір нәрселердің рас екеніне сенеміз, содан кейін біздің түсінігімізді өзгертетін жаңа ақпарат пайда болады. Бұрышты көбелектің оқиғасы - мысал: жақында кейбір ғалымдар күңгірт көбелектерді таңдау фактілеріне күмән келтірді. Көбірек білу үшін осы мақаланы оқыңыз.

Таңдауды әртараптандыру

Кейде екі немесе одан да көп фенотиптердің әрқайсысының табиғи сұрыпталудағы артықшылықтары болуы мүмкін, ал аралық фенотиптер орта есеппен сәйкес келмейді. Ғалымдар мұны әртараптандыратын іріктеу деп атайды ((Сурет)) Біз мұны бірнеше еркек пішіні бар көптеген жануарлар популяциясында көреміз. Үлкен, доминантты альфа еркектер жұбайын алу үшін қатал күш қолданады, ал кішкентай еркектер альфа еркегінің аумағындағы аналықтармен жасырын түрде жыныстық қатынасқа түсуі мүмкін. Бұл жағдайда альфа еркектер де, «жасырын» еркектер де таңдалады, бірақ альфа еркектерді басып оза алмайтын және копуляция жасыру үшін тым үлкен емес орташа ер адамдар қарсы таңдалады. Әртараптандырушы іріктеу экологиялық өзгерістер фенотиптік спектрдің екі жағында да жеке адамдарға пайда болған кезде пайда болуы мүмкін. Тінтуірлердің популяциясын елестетіп көріңізші, жағажайда биік шөптермен кесілген ашық түсті құм бар. Бұл сценарийде құммен араласатын ашық түсті тышқандар, сондай-ақ шөпте жасырынатын қара түсті тышқандар қолайлы болады. Орташа түсті тышқандар шөппен де, құммен де араласпайды, сондықтан оларды жыртқыштар жеп қояды. Таңдаудың бұл түрінің нәтижесі популяция алуан түрлі болған сайын генетикалық дисперсияның жоғарылауы болып табылады.


Соңғы жылдары зауыттар тазарып, қоршаған ортаға аз күйе шығарады. Бұл популяциядағы көбелектің түсінің таралуына қандай әсер етті деп ойлайсыз?

Жиілікке байланысты таңдау

Таңдаудың тағы бір түрі, жиілікке тәуелді таңдау, жалпы (оң жиілікке байланысты таңдау) немесе сирек кездесетін (теріс жиілікке тәуелді таңдау) фенотиптерді жақтайды. Тынық мұхитының солтүстік-батыс кесірткелерінің бірегей тобында селекцияның бұл түрінің қызықты мысалын байқауға болады. Бүйірінен шыққан еркек кесірткелер үш түрлі түсті: қызғылт сары, көк және сары түсті. Бұл формалардың әрқайсысының репродуктивті стратегиясы бар: апельсин еркектері ең күшті және аналықтарына қол жеткізу үшін басқа еркектермен күресе алады. Көк аталықтар орташа өлшемді және жұбайларымен берік жұптық байланыс жасайды. Сары еркектер ((сурет)) ең кішкентай және аналықтарға ұқсайды, бұл оларға жұптарды жасыруға мүмкіндік береді. Әйелдер арасындағы жарыста апельсин көк-көк, сары-сары, сары-апельсин рок-қағаз-қайшы ойыны сияқты. Яғни, үлкен, күшті қызғылт сары еркектер көк түстің жұп байланысқан аналықтарымен жұптасу үшін көк аталықтарды жеңе алады, көк еркектер өздерінің жұптарын сары кроссовкалардың еркектерінен қорғай алады, ал сары еркектер әлеуетті жұптардан жұптарды жасыра алады. ірі, көп әйелді қызғылт сары аталықтардың.


Бұл сценарийде көгілдір еркектер популяцияда басым болған кезде табиғи сұрыптау қызғылт сары еркектерге ұнайды. Көгілдір еркектер популяция негізінен сары еркектер болған кезде гүлденеді, ал сарғыш еркектер ең көп қоныстанған кезде сары еркектер таңдалады. Нәтижесінде, бұл фенотиптердің таралуы кезінде қырлы кесірткелердің популяциясы апельсин басым болуы мүмкін, содан кейін сары аталықтар жиілей бастайды. Сары еркектер халықтың көпшілігін құраған кезде көк еркектер таңдалады. Ақырында, көгілдір еркектер кең таралған кезде, қызғылт сары еркектер тағы да ұнайды.

Теріс жиілікке тәуелді таңдау сирек кездесетін фенотиптерді таңдау арқылы популяцияның генетикалық дисперсиясын арттыруға қызмет етеді, ал оң жиілікке тәуелді таңдау әдетте жалпы фенотиптерді таңдау арқылы генетикалық дисперсияны азайтады.

Жыныстық таңдау

Белгілі бір түрлердің еркектері мен аналықтары көбінесе репродуктивті мүшелерден біршама ерекшеленеді. Еркектер әдетте үлкенірек болады және тауықтың құйрығы сияқты көптеген түстер мен әшекейлерді бейнелейді, ал әйелдер аналық безендіруде кішірек болады. Біз мұндай айырмашылықтарды жыныстық диморфизмдер деп атаймыз ((Сурет)), олар көптеген популяцияларда, әсіресе жануарлар популяциясында пайда болады, мұнда еркектердің репродуктивті жетістігі аналықтарға қарағанда көбірек болады. Яғни, кейбір еркектер - көбінесе үлкенірек, күшті немесе безендірілген еркектер - жалпы жұптасудың басым көпшілігін алады, ал басқалары мүлде алмайды. Бұл еркектер басқа еркектермен жақсы күресетіндіктен немесе аналықтар үлкенірек немесе әшекейленген еркектермен жұптасуды таңдағандықтан пайда болуы мүмкін. Кез келген жағдайда, репродуктивті табыстылықтағы бұл өзгерістер еркектер арасында осы жұптауларды алу үшін күшті таңдау қысымын тудырады, нәтижесінде аналықтардың назарын аудару үшін үлкен дене өлшемдері мен әшекейленген әшекейлер пайда болады. Әйелдер, алайда, таңдаулы жұптарға қол жеткізуге бейім, сондықтан олар қалаған еркектерді таңдайды.

Түрлер арасында жыныстық диморфизм әр түрлі болады, ал кейбір түрлер тіпті жыныстық рөлді өзгертеді. Мұндай жағдайларда, әйелдер еркектерге қарағанда репродуктивті жетістіктерінде үлкен дисперсияға ие болады және сәйкесінше үлкенірек дене өлшемі мен әдетте еркектерге тән дамыған ерекшеліктеріне қарай таңдалады.


Біз ерлер мен әйелдерге сәйкес келетін жыныстық іріктеуді таңдау үшін қысым деп атаймыз. Бұл адамның өмір сүру ықтималдығына әсер етпейтін, бірақ оның репродуктивті табысын арттыруға көмектесетін екінші реттік жыныстық сипаттамаларды дамытуға әкелуі мүмкін. Сексуалдық таңдау соншалықты күшті болуы мүмкін, ол адамның өмір сүруіне зиян келтіретін қасиеттерді таңдайды. Тағы да, тауықтың құйрығы туралы ойланыңыз. Әдемі және ең үлкен, түрлі -түсті құйрығы бар еркек әйелді жеңетін болса да, бұл ең практикалық қосымша емес. Жыртқыштарға көбірек көрінумен қатар, бұл еркектердің қашу әрекетін баяулатады. Бұл тәуекелдің әйелдерге бірінші кезекте үлкен құйрықты ұнататыны туралы кейбір дәлелдер бар. Болжам бойынша, үлкен құйрықтар тәуекелге ұшырайды және бұл тәуекелге тек ең жақсы еркектер аман қалады: құйрық неғұрлым үлкен болса, соғұрлым еркек соғұрлым жарамды болады. Біз мұны гандикап принципі деп атаймыз.

Жақсы гендер гипотезасы ерлердің әсерлі әшекейлерді тиімді метаболизмін немесе аурулармен күресу қабілетін көрсету үшін жасайтынын айтады. Содан кейін әйелдер ең әсерлі белгілері бар еркектерді таңдайды, өйткені бұл олардың генетикалық артықшылығын көрсетеді, содан кейін олар ұрпақтарына өтеді. Біреулер аналықтардың таңдамалы болмауы керек, өйткені бұл олардың ұрпақтарының санын азайтуы мүмкін деп дауласуы мүмкін, егер жақсы еркектердің әкесі ұрпақтары жақсырақ болса, бұл пайдалы болуы мүмкін. Аз, сау ұрпақ көптеген әлсіз ұрпақтарға қарағанда тірі қалу мүмкіндігін арттыруы мүмкін.

1915 жылы биолог Рональд Фишер жыныстық іріктеудің басқа моделін ұсынды: балықшылардың қашып кететін моделі, бұл кейбір белгілерді таңдау жыныстық қалаудың нәтижесі екенін көрсетеді.

Гандикап принципінде де, жақсы гендік гипотезада да бұл қасиет ерлердің сапасының адал белгісі болып табылады, осылайша әйелдерге ең жақсы гендерді ұрпақтарына беретін еркектерді табуға мүмкіндік береді.

Мінсіз организм жоқ

Табиғи сұрыпталу эволюцияның қозғаушы күші болып табылады және өз ортасында аман қалуға және табысты көбеюге бейімделген популяцияларды құра алады. Алайда, табиғи іріктеу кемелді ағза жасай алмайды. Табиғи сұрыпталу популяциядағы бар вариация бойынша ғана таңдалады. Ол нөлден ештеңе жасамайды. Осылайша, ол популяцияның бар генетикалық дисперсиясымен және мутация мен ген ағыны арқылы пайда болатын кез келген жаңа аллельдермен шектеледі.

Табиғи сұрыптау да шектеулі, өйткені ол аллель деңгейінде емес, жеке тұлғада жұмыс істейді және кейбір аллельдер геномдағы физикалық жақындығына байланысты байланысқан, бұл олардың бірге өту ықтималдығын арттырады (байланыстың тепе-теңдігі). Кез келген жеке адамда кейбір пайдалы және кейбір жағымсыз аллельдер болуы мүмкін. Бұл табиғи іріктеу әрекет ете алатын аллельдердің таза әсері немесе ағзаның жарамдылығы. Нәтижесінде жақсы аллельдер жоғалуы мүмкін, егер оларды алып жүретін адамдарда бірнеше нашар аллельдер болса. Дәл осылай, жаман аллельдер сақталуы мүмкін, егер жақсы аллельдері бар адамдар жалпы фитнеске әкелетін болса.

Сонымен қатар, табиғи сұрыпталу әр түрлі полиморфизмдер арасындағы байланыстармен шектелуі мүмкін. Бір морф екіншісіне қарағанда жоғары фитнес беруі мүмкін, бірақ жиіліктің жоғарылауы мүмкін емес, өйткені пайдалыдан пайдалыға өту үшін пайдалы емес фенотипті өту қажет болады. Жағажайда тұратын тышқандар туралы ойланыңыз. Кейбіреулері ашық түсті және құммен араласады, ал басқалары қараңғы және шөптердің дақтарымен араласады. Қара түсті тышқандар, жалпы алғанда, ашық түсті тышқандарға қарағанда қолайлы болуы мүмкін және бір қарағанда, ашық түсті тышқандар қою түске таңдалады деп күтуге болады. Есіңізде болсын, орташа түсті пальто аралық фенотип тышқандарға өте зиянды-олар құммен де, шөппен де үйлесе алмайды, ал жыртқыштар оларды жеуге бейім. Нәтижесінде ашық түсті тышқандар күңгірт түске таңдалмайды, өйткені сол бағытта қозғала бастаған адамдар (қараңғы пальто үшін таңдауды бастады) жарықта қалғандарға қарағанда жарамсыз болады.

Ақырында, барлық эволюция бейімделгіш емес екенін түсіну маңызды. Табиғи сұрыпталу ең қолайлы адамдарды таңдап, жалпы алғанда халық санына сәйкес келеді, ал эволюцияның басқа күштері, соның ішінде генетикалық дрейф пен гендік ағын, көбінесе керісінше жасайды: популяцияның генофондына зиянды аллельдер енгізу. Evolution has no purpose—it is not changing a population into a preconceived ideal. It is simply the sum of the various forces that we have described in this chapter and how they influence the population’s genetic and phenotypic variance.

Бөлімнің қысқаша мазмұны

Because natural selection acts to increase the frequency of beneficial alleles and traits while decreasing the frequency of deleterious qualities, it is adaptive evolution. Natural selection acts at the individual level, selecting for those that have a higher overall fitness compared to the rest of the population. If the fit phenotypes are those that are similar, natural selection will result in stabilizing selection, and an overall decrease in the population’s variation. Directional selection works to shift a population’s variance toward a new, fit phenotype, as environmental conditions change. In contrast, diversifying selection results in increased genetic variance by selecting for two or more distinct phenotypes.

Other types of selection include frequency-dependent selection, in which individuals with either common (positive frequency-dependent selection) or rare (negative frequency-dependent selection) are selected. Finally, sexual selection results from one sex having more variance in the reproductive success than the other. As a result, males and females experience different selective pressures, which can often lead to the evolution of phenotypic differences, or sexual dimorphisms, between the two.

Көркем байланыс

(Figure) In recent years, factories have become cleaner, and less soot is released into the environment. What impact do you think this has had on the distribution of moth color in the population?


Natural selection is a driving force in evolution and can generate populations that are better adapted to survive and successfully reproduce in their environments. But natural selection cannot produce the perfect organism. Natural selection can only select on existing variation in the population it does not create anything from scratch. Thus, it is limited by a population’s existing genetic variance and whatever new alleles arise through mutation and gene flow.

Natural selection is also limited because it works at the level of individuals, not alleles, and some alleles are linked due to their physical proximity in the genome, making them more likely to be passed on together (linkage disequilibrium). Any given individual may carry some beneficial alleles and some unfavorable alleles. It is the net effect of these alleles, or the organism’s fitness, upon which natural selection can act. As a result, good alleles can be lost if they are carried by individuals that also have several overwhelmingly bad alleles likewise, bad alleles can be kept if they are carried by individuals that have enough good alleles to result in an overall fitness benefit.

Furthermore, natural selection can be constrained by the relationships between different polymorphisms. One morph may confer a higher fitness than another, but may not increase in frequency due to the fact that going from the less beneficial to the more beneficial trait would require going through a less beneficial phenotype. Think back to the mice that live at the beach. Some are light-colored and blend in with the sand, while others are dark and blend in with the patches of grass. The dark-colored mice may be, overall, more fit than the light-colored mice, and at first glance, one might expect the light-colored mice be selected for a darker coloration. But remember that the intermediate phenotype, a medium-colored coat, is very bad for the mice—they cannot blend in with either the sand or the grass and are more likely to be eaten by predators. As a result, the light-colored mice would not be selected for a dark coloration because those individuals that began moving in that direction (began being selected for a darker coat) would be less fit than those that stayed light.

Finally, it is important to understand that not all evolution is adaptive. While natural selection selects the fittest individuals and often results in a more fit population overall, other forces of evolution, including genetic drift and gene flow, often do the opposite: introducing deleterious alleles to the population’s gene pool. Evolution has no purpose—it is not changing a population into a preconceived ideal. It is simply the sum of the various forces described in this chapter and how they influence the genetic and phenotypic variance of a population.


Adaptive Evolution

Natural selection only acts on the population’s heritable traits: selecting for beneficial alleles and thus increasing their frequency in the population, while selecting against deleterious alleles and thereby decreasing their frequency—a process known as adaptive evolution. Natural selection does not act on individual alleles, however, but on entire organisms. An individual may carry a very beneficial genotype with a resulting phenotype that, for example, increases the ability to reproduce (құнарлылық), but if that same individual also carries an allele that results in a fatal childhood disease, that fecundity phenotype will not be passed on to the next generation because the individual will not live to reach reproductive age. Natural selection acts at the level of the individual it selects for individuals with greater contributions to the gene pool of the next generation, known as an organism’s evolutionary (Darwinian) fitness.

Fitness is often quantifiable and is measured by scientists in the field. However, it is not the absolute fitness of an individual that counts, but rather how it compares to the other organisms in the population. This concept, called салыстырмалы фитнес, allows researchers to determine which individuals are contributing additional offspring to the next generation, and thus, how the population might evolve.

There are several ways selection can affect population variation: stabilizing selection, directional selection, diversifying selection, frequency-dependent selection, and sexual selection. As natural selection influences the allele frequencies in a population, individuals can either become more or less genetically similar and the phenotypes displayed can become more similar or more disparate.

Тұрақтандырушы таңдау

If natural selection favors an average phenotype, selecting against extreme variation, the population will undergo тұрақтандырушы таңдау (1 -сурет). In a population of mice that live in the woods, for example, natural selection is likely to favor individuals that best blend in with the forest floor and are less likely to be spotted by predators. Assuming the ground is a fairly consistent shade of brown, those mice whose fur is most closely matched to that color will be most likely to survive and reproduce, passing on their genes for their brown coat. Mice that carry alleles that make them a bit lighter or a bit darker will stand out against the ground and be more likely to fall victim to predation. As a result of this selection, the population’s genetic variance will decrease.

Бағытты таңдау

When the environment changes, populations will often undergo бағытты таңдау (Figure 1), which selects for phenotypes at one end of the spectrum of existing variation. Бұл іріктеудің классикалық мысалы- XVIII-XIX ғасырларда Англияда бұрышты көбелектің эволюциясы. Өнеркәсіптік революцияға дейін көбелектер ашық түсті болды, бұл оларға ашық түсті ағаштар мен қыналармен араласуға мүмкіндік берді. But as soot began spewing from factories, the trees became darkened, and the light-colored moths became easier for predatory birds to spot. Over time, the frequency of the melanic form of the moth increased because they had a higher survival rate in habitats affected by air pollution because their darker coloration blended with the sooty trees. Similarly, the hypothetical mouse population may evolve to take on a different coloration if something were to cause the forest floor where they live to change color. Таңдаудың бұл түрінің нәтижесі популяцияның генетикалық дисперсиясының жаңа, жарамды фенотипке қарай ығысуы болып табылады.

Diversifying Selection

Sometimes two or more distinct phenotypes can each have their advantages and be selected for by natural selection, while the intermediate phenotypes are, on average, less fit. Ретінде белгілі таңдауды әртараптандыру (Figure 1), this is seen in many populations of animals that have multiple male forms. Ірі, басым альфа еркектері жұбайларды қатыгездікпен алады, ал кішкентай еркектер альфа еркектерінің аумағында ұрғашылармен жасырын түрде ұрып-соғуы мүмкін. In this case, both the alpha males and the “sneaking” males will be selected for, but medium-sized males, which can’t overtake the alpha males and are too big to sneak copulations, are selected against. Әртараптандырушы іріктеу экологиялық өзгерістер фенотиптік спектрдің екі жағында да жеке адамдарға пайда болған кезде пайда болуы мүмкін. Тышқандар популяциясын елестетіп көріңізші, жағажайда ашық түсті құм, биік шөптер кесілген. Бұл сценарийде құммен араласатын ашық түсті тышқандар, сондай-ақ шөпте жасырынатын қара түсті тышқандар қолайлы болады. Medium-colored mice, on the other hand, would not blend in with either the grass or the sand, and would thus be more likely to be eaten by predators. Таңдаудың бұл түрінің нәтижесі популяция алуан түрлі болған сайын генетикалық дисперсияның жоғарылауы болып табылады.

Figure 1: Different types of natural selection can impact the distribution of phenotypes within a population. In (a) stabilizing selection, an average phenotype is favored. In (b) directional selection, a change in the environment shifts the spectrum of phenotypes observed. In (c) diversifying selection, two or more extreme phenotypes are selected for, while the average phenotype is selected against. (credit: “types of selection” by OpenStax is licensed under CC BY 4.0)

In recent years, factories have become cleaner, and less soot is released into the environment. What impact do you think this has had on the distribution of moth color in the population?

Frequency-dependent Selection

Another type of selection, called frequency-dependent selection, favors phenotypes that are either common (positive frequency-dependent selection) немесе rare (negative frequency-dependent selection). An interesting example of this type of selection is seen in a unique group of lizards of the Pacific Northwest. Male common side-blotched lizards come in three throat-color patterns: orange, blue, and yellow. Each of these forms has a different reproductive strategy: orange males are the strongest and can fight other males for access to their females blue males are medium-sized and form strong pair bonds with their mates and yellow males (Figure 2) are the smallest, and look a bit like females, which allows them to sneak copulations. Like a game of rock-paper-scissors, orange beats blue, blue beats yellow, and yellow beats orange in the competition for females. That is, the big, strong orange males can fight off the blue males to mate with the blue’s pair-bonded females, the blue males are successful at guarding their mates against yellow sneaker males, and the yellow males can sneak copulations from the potential mates of the large, polygynous orange males.

Figure 2: A yellow-throated side-blotched lizard is smaller than either the blue-throated or orange-throated males and appears a bit like the females of the species, allowing it to sneak copulations. (credit: “tinyfroglet”/Flickr. “tinyfroglet” by OpenStax is licensed under CC BY 4.0)

In this scenario, orange males will be favored by natural selection when the population is dominated by blue males, blue males will thrive when the population is mostly yellow males, and yellow males will be selected for when orange males are the most populous. As a result, populations of side-blotched lizards cycle in the distribution of these phenotypes—in one generation, orange might be predominant, and then yellow males will begin to rise in frequency. Once yellow males make up a majority of the population, blue males will be selected for. Finally, when blue males become common, orange males will once again be favored.

Negative frequency-dependent selection serves to increase the population’s genetic variance by selecting for rare phenotypes, whereas positive frequency-dependent selection usually decreases genetic variance by selecting for common phenotypes.

Sexual Selection

Males and females of certain species are often quite different from one another in ways beyond the reproductive organs. Males are often larger, for example, and display many elaborate colors and adornments, like the peacock’s tail, while females tend to be smaller and duller in decoration. Such differences are known as sexual dimorphisms (Figure 3), which arise from the fact that in many populations, particularly animal populations, there is more variance in the reproductive success of the males than there is of the females. That is, some males—often the bigger, stronger, or more decorated males—get the vast majority of the total matings, while others receive none. This can occur because the males are better at fighting off other males, or because females will choose to mate with the bigger or more decorated males. In either case, this variation in reproductive success generates a strong selection pressure among males to get those matings, resulting in the evolution of bigger body size and elaborate ornaments to get the females’ attention. Females, on the other hand, tend to get a handful of selected matings therefore, they are more likely to select more desirable males.

Sexual dimorphism varies widely among species, of course, and some species are even sex-role reversed. In such cases, females tend to have a greater variance in their reproductive success than males and are correspondingly selected for the bigger body size and elaborate traits usually characteristic of males.

Figure 3: Sexual dimorphism is observed in (a) peacocks and peahens, (b) Argiope appensa spiders (the female spider is the large one), and in (c) wood ducks. (credit “spiders”: modification of work by “Sanba38”/Wikimedia Commons credit “duck”: modification of work by Kevin Cole. “this image” by OpenStax is licensed under CC BY 4.0)

The selection pressures on males and females to obtain matings is known as жыныстық таңдау it can result in the development of secondary sexual characteristics that do not benefit the individual’s likelihood of survival but help to maximize its reproductive success. Sexual selection can be so strong that it selects for traits that are actually detrimental to the individual’s survival. Think, once again, about the peacock’s tail. While it is beautiful and the male with the largest, most colorful tail is more likely to win the female, it is not the most practical appendage. In addition to being more visible to predators, it makes the males slower in their attempted escapes. There is some evidence that this risk, in fact, is why females like the big tails in the first place. The speculation is that large tails carry risk, and only the best males survive that risk: the bigger the tail, the more fit the male. This idea is known as the handicap principle.

The good genes hypothesis states that males develop these impressive ornaments to show off their efficient metabolism or their ability to fight disease. Females then choose males with the most impressive traits because it signals their genetic superiority, which they will then pass on to their offspring. Though it might be argued that females should not be picky because it will likely reduce their number of offspring, if better males father more fit offspring, it may be beneficial. Fewer, healthier offspring may increase the chances of survival more than many, weaker offspring. In 1915, biologist Ronald Fisher proposed another model of sexual selection: the Fisherian runaway үлгі , which suggests that selection of certain traits is a result of sexual preference.

In both the handicap principle and the good genes hypothesis, the trait is said to be an honest signal of the males’ quality, thus giving females a way to find the fittest mates— males that will pass the best genes to their offspring.

No Perfect Organism

Natural selection is a driving force in evolution and can generate populations that are better adapted to survive and successfully reproduce in their environments. But natural selection cannot produce the perfect organism. Natural selection can only select on existing variation in the population it does not create anything from scratch. Thus, it is limited by a population’s existing genetic variance and whatever new alleles arise through mutation and gene flow.

Natural selection is also limited because it works at the level of individuals, not alleles, and some alleles are linked due to their physical proximity in the genome, making them more likely to be passed on together (байланыс теңсіздігі). Any given individual may carry some beneficial alleles and some unfavorable alleles. It is the net effect of these alleles, or the organism’s fitness, upon which natural selection can act. As a result, good alleles can be lost if they are carried by individuals that also have several overwhelmingly bad alleles likewise, bad alleles can be kept if they are carried by individuals that have enough good alleles to result in an overall fitness benefit.

Furthermore, natural selection can be constrained by the relationships between different polymorphisms. One morph may confer a higher fitness than another, but may not increase in frequency due to the fact that going from the less beneficial to the more beneficial trait would require going through a less beneficial phenotype. Think back to the mice that live at the beach. Some are light-colored and blend in with the sand, while others are dark and blend in with the patches of grass. The dark-colored mice may be, overall, more fit than the light-colored mice, and at first glance, one might expect the light-colored mice be selected for a darker coloration. But remember that the intermediate phenotype, a medium-colored coat, is very bad for the mice—they cannot blend in with either the sand or the grass and are more likely to be eaten by predators. As a result, the light-colored mice would not be selected for a dark coloration because those individuals that began moving in that direction (began being selected for a darker coat) would be less fit than those that stayed light.

Finally, it is important to understand that not all evolution is бейімделгіш. While natural selection selects the fittest individuals and often results in a more fit population overall, other forces of evolution, including genetic drift and gene flow, often do the opposite: introducing deleterious alleles to the population’s gene pool. Evolution has no purpose—it is not changing a population into a preconceived ideal. It is simply the sum of the various forces described in this chapter and how they influence the genetic and phenotypic variance of a population.

Түйіндеме

Because natural selection acts to increase the frequency of beneficial alleles and traits while decreasing the frequency of deleterious qualities, it is adaptive evolution. Natural selection acts at the level of the individual, selecting for those that have a higher overall fitness compared to the rest of the population. If the fit phenotypes are those that are similar, natural selection will result in stabilizing selection, and an overall decrease in the population’s variation. Directional selection works to shift a population’s variance toward a new, fit phenotype, as environmental conditions change. In contrast, diversifying selection results in increased genetic variance by selecting for two or more distinct phenotypes.

Other types of selection include frequency-dependent selection, in which individuals with either common (positive frequency-dependent selection) or rare (negative frequency-dependent selection) are selected for. Finally, sexual selection results from the fact that one sex has more variance in the reproductive success than the other. As a result, males and females experience different selective pressures, which can often lead to the evolution of phenotypic differences, or sexual dimorphisms, between the two.


Biology as Poetry: Evolutionary Biology

Diversifying selection contrasts with stabilizing selection. The latter is selection for essentially a single aspect within a population, that is, a single trait (though stabilizing selection can and does act on multiple characters simultaneously). Diversifying selection, by contrast, is selection on a specific character that simultaneously is for more than one trait. See equivalently disruptive selection.

Often such selection is a consequence of interspecific interactions where a population is attempting to avoid being too prevalent within an environment from the perspective of this other species. For example, where that other species is a predator and the species subject to diversifying selection is a prey species.

Diversifying selection is similar to stabilizing frequency-dependent selection, that is, where alleles that are found at lower frequencies have a higher fitness than alleles, found at the same locus, that are present within the population at higher frequencies.

Again, such selection typically reflects interspecific interactions, such as efforts by prey or host species to evade predators or parasites. See for example major histocompatability complex (MHC), which plays key roles in combating virus infections and the MHC-encoding loci can be quite diverse within animal populations.

For more on this topic, see Wikipedia and Google. Веб -мастерге хабарласыңыз. Return to home.