Ақпарат

Жүйке талшықтары қарқынды ынталандыруға жауап береді

Жүйке талшықтары қарқынды ынталандыруға жауап береді


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Жүйке талшығында орындалатын бір лездік, жоғары қарқынды тітіркендіргіш әрекет потенциалының сериясын тудыруы мүмкін бе? Немесе жүйке талшықтары қоздырғыш қаншалықты қарқынды болса да, бір әрекет ету потенциалымен шектелген бе?


Қысқа жауап
Бұл сіздің анықтамаңызға байланыстылездежәне сіздің анықтамаңыз бойыншаынталандыру'. Мен сенімді түрде айта аламын, екінші реттік нейрондар бір уақытта бірнеше әрекет потенциалын жоя алады, қысқа физикалық ынталандыру байланысты сенсорлық нейронға жеткізіледі.

Фон
Физиологиялық тұрғыдан сыртқы тітіркендіргіштерді сенсорлық нейрондар өңдейді. Сенсорлық нейрондар әдетте потенциалмен емес, дәрежеленген потенциалмен жұмыс істейді. Сенсорлық нейрондар әдетте олардың деңгейлі реакциясын оны жиілікті модуляцияланған импульстік пойызға айналдыратын қайталама нейронға жеткізеді.

Сондықтан мен сіздің сұрағыңызды түсіндіремін «рецепторға берілетін бір ғана қысқа тітіркендіргіш байланысты нейронда бірнеше әрекет потенциалын тудыруы мүмкін».

Егер сенсорлық нейрондар бір тітіркендіргішке бір әрекет потенциалымен шектелсе, онда тітіркендіргіш тек оның басталуы немесе ығысуы тұрғысынан анықталуы мүмкін. Дегенмен, біз ұзақ уақытқа созылатын ынталандыруларды сезе аламыз. Мысалы, біз үздіксіз есту реңкін қабылдай аламыз және кескінді жоғалтпай ұзақ уақыт бойы қарай аламыз.

Дегенмен, бәрі сенсорлық жүйеге байланысты. Үлкен мысал - бұл тактильді жүйе, онда кейбір рецепторлар ұзақ сезімге делдал болады, ал басқалары тек бастапқы немесе офсеттік жауаптарды береді. Сондықтан олармен байланысты қайталама нейрондар тез бейімделетін және баяу бейімделетін талшықтар ретінде жіктеледі.

1-суретте терідегі әртүрлі механорецепторлармен байланысқан әртүрлі екінші реттік нейрондардың жауап профильдері көрсетілген.


Сурет 1. Әртүрлі қайталама нейрондардың тактильді ынталандыруға жауаптары. Дереккөз: Mann (1997)

Мысалы, Пацин корпускуласы тез бейімделетін механикорецептор болып табылады. Егер ол статикалық қысым айырмашылығын алса, онымен байланысты нейрон қоздырғыштың басында және соңында бір ғана әрекет потенциалын (немесе өте аз әрекет потенциалын) күйдіреді. Рецепторлардың баяу бейімделуі олардың байланысты нейрондарының ұзақ ынталандырудан кейін де атуды жалғастыруына әкеледі. Баяу бейімделетін механорецепторлар Меркель дискілері және Руффини ұштары (2-сурет)


2 -сурет. Тері рецепторлары. Дереккөз: Пурвес т.б. (2001).

Егер сіз «лезде» тітіркендіргішпен шексіз аз дерлік қысқа тітіркендіргішті білдіретін болсаңыз, онда бұл сұрақ қайталама жүйке талшығында жауап тудыруға қабілетті ең қысқа ынталандыруды іздеуге айналады. Есту өрісінде мүмкін болатын ең қысқа акустикалық ынталандыру импульстік ынталандыруға ұқсас шерту тітіркенуі болуы мүмкін. Демек, акустикалық шерту сенсорлық нейронды белсендіру үшін белгілі ең қысқа ынталандыру туралы. Акустикалық шерту 30 микросекундқа дейін қысқа болуы мүмкін. Қысқа ынталандыру әлі де есту жүйке талшықтарында көптеген әрекеттік потенциалдарды тудырады (Parham et al., 1996). Шыны керек, ішкі құлақтың механикасына байланысты, әсіресе базилярлы мембрана мен қозғалатын толқынның әсерінен физикалық стимул ұзағырақ болуы мүмкін, бірақ есту өрісінде кем дегенде ондаған микросекундтар қысқа уақытқа созылады. .

Сондықтан мен: «Иә, лездік тітіркендіргіштер берілген жүйке талшығында бірнеше әрекет потенциалын тудыруы мүмкін» деп жауап берер едім.

Әдебиеттер
- Манн. Нерв жүйесі әрекет етеді (1997)
- Пархам т.б., J Нейрофизиол; 76(1): 17-29
- Пурвестер т.б., Нейрология. 2018-05-07 121 2нд ред. Сандерленд (MA): Sinauer Associates (2001)


Егер сіз «жүйке талшығы» деп бір нейронды айтсаңыз, онда жауап жоқ.

Жүйке «атылғаннан» кейін ол толығымен жанып кетеді. Ол 100%деполяризациялайды, ал одан әрі ынталандыру оны одан әрі деполяризациялай алмайды. Тітіркендіргіш өшіп, жүйке реполяризациясын аяқтаған соң, басқа әрекет потенциалын жандандыру үшін қосымша ынталандыру қажет.

Жүйке алдыңғы тітіркендіргіш ерекше қарқынды болғанын «есте сақтай алмайды» және қайтадан оттайды.

Егер сіз «жүйке талшығы» деп нейрондар шоғырын айтсаңыз, жауап әрине жоқ. Мүмкін, сіз кейбір нейрондар жанбайтын, содан кейін талшықты төмендететін рельстердің әсер ету потенциалын қоздыратын жерге қайта таралатын әңгіме аласыз, мүмкін сіз мұны есептей аласыз. Мен оны жоққа шығармас едім, бірақ нейрондардың орналасуы шынымен біртүрлі болуы керек еді.


Неліктен әрекет потенциалы барлығына немесе ештеңеге жауап бермейді?

Ан әрекет потенциалы «бәрі немесе ештеңе» болып табылады" оқиға. Не екенін түсіндіріңіз білдірген осы фразамен. Бұл білдіреді бұл шекті орындаған кезде, an әрекет потенциалы орын алады. Егер ынталандыру тым аз болса, ан әрекет потенциалы жасайды пайда болмайды.

Кейіннен сұрақ туындайды: барлық немесе жоқ заң жүректің қалыпты операциясына қалай қолданылады? Миокард (жүрек тұтастай алғанда) меншікті өткізгіштік жүйе жұмыс істеп тұрғанда бірлік ретінде соғады жүрек бұлшық ет сау. Жылдамдығы мен күші жүрек жиырылу күшейеді, бірақ электр тогының биіктігі өзгеріссіз қалады.

Сондай -ақ, біреу не бәрі жауап береді деп сұрауы мүмкін.

The барлығы немесе жоқ заң - бұл а күшін білдіретін принцип жауап ның а жүйке жасушасы немесе бұлшықет талшығы тітіркендіргіш күшіне тәуелді емес. Егер а ынталандыру жоғарыда а белгілі бір шек, а жүйке немесе бұлшықет талшықтары күйіп кетеді.

Әрекет потенциалының 4 кезеңі қандай?

Ан әрекет потенциалы нейронға шектік немесе шектік тітіркендіргіштер әсерінен болады. Ол тұрады төрт гипополяризация, деполяризация, асып кету және реполяризация фазалары. Ан әрекет потенциалы аксонның жасушалық мембранасы бойымен терминал түймесіне жеткенше таралады.


Құрылым

Пачиналық денешіктер - бұл сезімтал нейрондардың капсулаланған ұштары. Олар диаметрі 0,5-тен 1 мм-ге дейін болатын үлкен сопақ құрылымдар. Бұл денешіктер терінің терең қабатында ретикулярлы дермис пен гиподермис қабаттарында орналасқан.

Пачиналық денешіктердің ортасында концентрлі үлгіде орналасқан 15-20 ламеламен қоршалған бір аксональды талшық бар. Бүкіл құрылым сонымен қатар дәнекер тіндік капсуламен қоршалған. Корпускуланың қабықшасы арасында белгілі бір сипаттағы сұйықтық болады.

Орталық талшық оның ұшына жақын жерде миелинсіз болады. Алайда, ол денеден шықпас бұрын миелинге айналады. Миелинді талшық перифериялық сезімтал жүйкеге енеді.

Олар тек теріде ғана емес, сонымен қатар ұйқы безі, несепағар, тік ішек сияқты мүшелердің қабырғаларында кездеседі, бұл денешіктер қоршаған тіннің бұрмалануынан пайда болатын қысымды анықтайды және бұл туралы жоғары орталықтарға хабарлайды. .


Рефлексиялық әрекет адам ағзасында қалай жүреді?

Бұл еріксіз реакция рефлекторлық әрекет деп аталады, рефлекторлық әрекет - дененің әр түрлі тітіркендіргіштерге автоматты түрде (өздігінен) жауап беруі, ал рефлекстерге жауапты орган - жұлын.

Рефлекторлық әрекетке мысалдар

Тікенек тіккен өсімдікке тигенде сіздің денеңіз рефлекторлық әрекет жасайды, сіз қолыңызды тез алыстатасыз, дене ыстық жерге тиген кезде қолыңызды тез тартып алады және ыстық күндері терлейді.

Күшті жарықта көз қарашығының тарылуы, ал күңгірт жарықта оның кеңеюі байқалады, көзге бірдеңе жақындағанда жыпылықтайсыз, рефлекторлық әрекетке байланысты сырғанау кезінде денеңіз тепе-теңдік сақтауға тырысады.

Бізге қарай жылдам келе жатқан көлікті көргенде немесе рефлекторлық әрекетке байланысты жарылыс болғанын естігенде тез жүгіреміз және жақсы тағамды көргенде немесе иіскегенде сілекей бөлеміз.

Өткір тікенекті өсімдікті ұстағанда рефлекторлық әрекет қалай жүреді?

Тікенектердің ауырлығы нерв импульстарын шығаратын саусақтардың жүйке ұштарына әсер етеді, жүйке импульстары жұлынға сезімтал жүйке талшығы арқылы беріледі.

Жұлын шығаратын кейбір жүйке импульстары бар, олар қозғалтқыш жүйке талшығы арқылы қол бұлшықеттеріне беріледі (мидың араласуынсыз), сондықтан бұлшықеттер жиырылып, қол тікенектен алыстатылады.

Жұлын шығаратын басқа жүйке импульстары шынайы ауырсыну сезіміне әкелетін мидағы сезім орталықтарына беріледі.

Ыстық бетке тиген кездегі рефлекторлық әрекет

Сезімтал нейрон жүйке импульсі түрінде ақпаратты жұлынға жеткізеді, Қолдағы сенсорлық рецептор ыстық затты анықтайды, Жұлындағы аралық нейрон импульсты қозғалтқыш нейронға береді.

Қозғалыс нейроны жүйке импульсын бұлшықетке жеткізеді, сондықтан бұлшықет жиырылып, қол ыстық заттан алыстап кетеді.


2. Материалдар мен әдістер

1 -суретте осы зерттеудегі есептеу моделінің көмегімен SRD модельдеу үшін қолданылатын рәсім көрсетілген. Спектрлік толқу стимулдары коммерциялық CI құрылғылары үшін стандарт болып табылатын жетілдірілген комбинациялық кодердің (ACE) стратегиясын [21] қолданып электрлік импульстарға өңделді. Әрбір электр импульсінің ағымдағы деңгейі менші ANF (ANFмен) ANF арасындағы қашықтықпен анықталдымен және белсенді электрод (2.3 бөлімді қараңыз). Ақырында, әр ҚБҚ -дағы нейрондық әрекеттерді білдіретін нейрограммамен уақыт өте келе пайда болды. Осы зерттеуде қолданылған модельдің геометриялары 1В және 1С-суретте көрсетілген. 1B-суретте электродтың орны мен Woo және т.б. әзірлеген ANF үлгісі көрсетілген. [22], ішінде x – z ұшақ. 9 -шы белсенді түйінде АНФ қоздыру үшін радиусы 0,18 мм жарты шарлы электрод орнатылды, ал ЖЖЖ реакциясы 20 белсенді түйінде тіркелді. Модельдің электрод-нейрондық интерфейсі 1С-суретте көрсетілген. Нейрограмма құру процесінің егжей-тегжейлері 2.1–2.4 тарауларында берілген.

(A) толқынды тығыздығы октаваға 1,0 толқынды (р/о) стандартты спектрлік толқулар үшін нейрограмма мен нейрограмма үлгісін құру тәртібі. (B) Бір электрод пен АНФ үшін есептеу моделінің геометриясы. (C) 22 электрод пен 22 ANF бар электрод – нейрондық интерфейс. Әр бөліктің толық сипаттамасы үшін материалдар мен әдістер бөлімін қараңыз.

2.1 Толқындаған шу тітіркендіргіштері

SRD өнімділігін [6] бағалау үшін пайдаланылатын толқынды шу стимулдары кездейсоқ фазаны қолдана отырып, 100-5000 Гц шегінде 200 жиілікті компоненттері бар таза тондарды біріктіру арқылы шығарылған ақ шуылдан пайда болды. Қуат спектрі толқынды синусоидальды конвертпен анықталды, ол 30 дБ шың мен алқапқа қатынасы. Стандартты толқындық шу тітіркендіргіштерінің қуат спектрінің фазасы нөлдік радианға орнатылды, ал төңкерілген толқудың шу сигналдары кері фазаға ие болды (π/2) (2 суретті қараңыз). Толқынды шыңдар логарифмдік жиілік шкаласы бойынша бірдей қашықтықта орналасты. Толқындылық тығыздығы CI пайдаланушылары хабарлағандай оңайдан қиынға дейінгі жағдайларды білдіретін 1,0, 2,0 және 4,0 r/o мәніне орнатылды [6]. 2 суретте осы зерттеуде қарастырылған үш толқын тығыздығының стандартты және төңкерілген толқу стимулдарының спектрлері көрсетілген. Екі толқынды шу тітіркендіргіштерінің шыңдары мен аңғарларының жиілік позициялары бір-бірімен алмасады, толқындар тығыздығы жоғары толқындық шу тітіркендіргіштері тар толқындар аралығымен сәйкес келеді. Тітіркендіргіштер 50 мс көтерілу/төмендеу уақытымен жалпы ұзақтығы 200 мс қолданылды.

2.2 Кохлеарлы имплантатты дыбысты өңдеу

Акустикалық толқынды шу сигналдары алдын-ала фильтрмен, 22 жиілік диапазоны бар жолақты сүзгілермен және конверттерді анықтау арқылы өңделді. 22 диапазонда амплитудасы бар сегіз арна таңдалды және ACE дыбысты кодтау стратегиясын қолдана отырып, таңдалған сегіз арнаның әрқайсысының амплитудасы негізінде екі фазалы импульстар (катодты-бірінші, 25 мкс/фаза) модуляцияланды. Жоғары және төмен жиілікті арналар сәйкесінше базальды және апикальды электродтарға картаға түсірілді, олар кохлеарлық құрылғылар үшін 1-ден (базальды электродтың көпшілігі) 22-ге дейін (ең апикальды электрод) нөмірленеді. Ынталандыру жылдамдығы әдетте клиникаларда қолданылатын арнаға секундына 900 импульсқа (pps/ch) орнатылды. Барлық процедураларды жүзеге асыру және ACE стратегиясын имитациялау үшін өздігінен жазылған теңшелетін MATLAB бағдарламалық құралы пайдаланылды. ACE стратегиясын қолдана отырып, ынталандыру генерациясының толық сипаттамасы Янг және т.б. [23]. Модельдеу үшін электрлік динамикалық диапазон бастапқы уақыт терезесінде (0–12 мс) жауап жылдамдығын сипаттайтын енгізу/шығару функциясы арқылы анықталды, бұл 900-нің функциясы ретінде 4 мс [24, 25] төзімділік кезеңдерін қамтыды. Гц импульстік пойыз деңгейі. Шекті (T) және қолайлы (C) ток деңгейлері кіріс/шығыс (енгізу/шығару) функциясының 10% -90% деңгейіне орнатылды, әдетте клиникаларда T деңгейін орнату үшін қолданылатын психофизикалық дыбыс қаттылығын масштабтау әдісімен салыстырылады. 10 деңгейден 1) және С (10 деңгейден 9 деңгей) [26].

2.3 Есту нерв талшықтарын модельдеу және қолданбалы электрлік стимуляция

Модельдің CI конфигурациясы электродтар арасындағы қашықтық 0,4-0,8 мм болатын Nucleus CI24 имплантантына негізделген. Түйіндегі ток k ANF-демен уақытта т ағымдағы спрэдпен (1) берілген .. - ағымдағы өшу қашықтығының тұрақтысы (3,12 дБ/мм токтың ыдырауына жету үшін 2,784 мәніне орнатылған [27]) - ток күші jші электрод Еj уақытта және арасындағы қашықтық Еj және түйін k қосулы ANFмен. Көрші электродтан ток деп есептелмеген жағдай «ток таралмаған» деп анықталды. Түйіндегі ток k ANF-демен уақытта т ағымдағы таралусыз тек қана ток көмегімен анықталды мен ші электрод Емен уақытта т, 1 -теңдеу арқылы көрсетілген.

Woo және басқалар жасаған ANF моделі. [22], нервтік бейімделуді қамтитын толқынды шу ынталандыруларына ANF жауаптарын болжау үшін пайдаланылды. Модель Ходжкин-Хаксли үлгісіне негізделген және оның параметрлері мысықтарға арналған геометрия негізінде орнатылды. Ол үш интеродтан тұратын перифериялық аксоннан, жасуша денесінен және 20 интерноды бар орталық аксоннан тұрды. Әр Ранвие түйінінде кернеуге тәуелді натрий мен калий иондары бар арналар болды. Бұл модель иондардың әр түріне арналған белсенді иондық арналардың санын есептеу үшін шу айнымалыларын қолданатын Fox алгоритмін [28-30] қолданды. Трансмембраналық потенциал Вм әр аксон бөлімінде k уақытта т (2) (3) арқылы беріледі, мұндағы Rм - кернеуге тәуелсіз түйіндік кедергі, Cм бір түйінді модельдің сыйымдылығы, Rа аксоплазмалық қарсылық болып табылады, және IҚ және IНа тиісінше калий мен натрийдің иондық тогы болып табылады. ANF ​​түйініндегі жасушадан тыс потенциалмен электрлік стимулды жасушадан тыс ортаның орташа кедергісіне көбейту арқылы есептеледі, ..д. Eq 2 параметрінің мәндері S1 қосымшасында келтірілген, ал ANF моделінің мәліметтері Woo et al. [22, 25, 30]. Электрод -ANF қашықтығы ынталандырушы электрод орталығы мен ANF беті арасындағы қашықтық ретінде анықталды (1В суретті қараңыз). Scala тимпаниінің биіктігі де, ені де 2,0 мм -ден кіші болса да, тимпани дөңгелек терезеден 1,5 мм қашықтықта болса [31], бұл зерттеуде электрод -ANF қашықтығы әсерді зерттеу үшін 0,23 пен 2,08 мм аралығында өзгерді. SRD өнімділігі бойынша өте үлкен электрод – ANF қашықтығы. Бес нақты қашықтық қарастырылды, атап айтқанда 0,23, 0,68, 1,18, 1,88 және 2,08 мм, электрод беті мен ANF арасындағы сәйкес арақашықтықтар тиісінше 0,05, 0,5, 1,0, 1,7 және 1,9 мм.

2.4 ANF жауаптарының ансамблінің графикалық көрінісі

Қораптың ені 4 мс болатын 22 ANF-тен модельденген стимулдан кейінгі уақыт гистограммалары (PSTHs) әр арна үшін импульсті ынталандыру үшін қолданылатын ANF жауаптарымен есептелген. Процесс 30 рет қайталанып, графикалық түрде нейрограмма арқылы көрсетілді. 3А суретте толқу тығыздығы 1,0 р/о болатын стандартты және инверттелген толқуларға нейрограмманың мысалдары көрсетілген. The ж-нейрограмманың аксисінде әрбір электрод санына сәйкес келетін ANF нөмірі (яғни жиілік диапазоны) көрсетіледі, ал x-axis 4 мс қалтадағы уақытты білдіреді. Түс шкаласы 0 (көк) -тен 360 (қызыл) ұшқа дейін өзгереді.

(A) Стандартты (сол жақта) және төңкерілген (оң жақта) толқындық шуылға арналған 1 н/о нейрограммасының мысалы. Нейрограммаларда жүйке белсенділігінің әр түрлі ауқымдары көлденең осьпен бейнеленетін уақыт бойынша 0 (көк) пен 360 (қызыл) шыбық/с дейінгі түсті шкаламен бейнеленген. (B) NSIM-ді дұрыс баллға түрлендіру үшін дұрыс ұпай функциясы. NSIM 0,5, ол (B) нейрограммаларымен салыстырылады, 85,44%дұрыс баллға айналады.

2.5 Спектрлік толқудың кемсітушілік көрсеткіштерін бағалау

Біз 3 -суретте көрсетілгендей SRD өнімділігін болжау мақсатында нейрограмманың ұқсастық индексінің өлшемін (NSIM) қолдана отырып, стандартты және инверттелген толқу шуының стимуляторлары үшін нейрограммалар арасындағы ұқсастықты есептедік [32, 33]. Бірдей өлшемдегі екі «a» және «b» нейрограммаларының арасындағы NIM екі нейрограмманың жарықтығы мен құрылымын салыстыру арқылы есептелді. Жарықтық l әрбір нейрограмманың орташа қарқындылығы мен құрылымдық ұқсастығы ретінде бағаланды с екі нейрограмма арасындағы корреляция арқылы сандық түрде анықталды. NSIM -ді есептеу үшін нейрограмма интенсивтілігінің диапазоны 0–360 көтерілу/с 0–255 дейін қалыпқа келтірілді. NSIM келесідей есептелді: (4) мұнда μ және σ сәйкесінше пиксельді пиксельге жылжытатын 3 × 3 Гаусс өлшемді терезенің орташа және стандартты ауытқуы. Әр сәтте тиісті параметрлердің жергілікті статистикасына негізделген NSIM (μ және σ), NSIM картасын алу үшін Гаусс өлшемді терезесінде есептелген. Орташа NSIM картасы жалпы ұқсастық индексі үшін пайдаланылды. Өлшеу параметрлері α және γ 1-ге орнатылды және C1 және C2 сәйкесінше (0,01Л) 2 және (0,05Л) 2 , мұндағы Л = 255, бұл нейрограммалардың қарқындылық диапазоны.

NSIM-ге негізделген SRD өнімділігі сигмоидты шешім ережесіне негізделген дұрыс балл функциясын әзірлеу үшін келесідей қолданылды: (5) мұнда С. функцияның еңісі, NSIM стандартты және инверттелген толқындық шу нейрограммалары арасындағы ұқсастық және Dтр кемсітушілік шегі болып табылады. Дискриминация табалдырығы мен функцияның көлбеуі Вон және басқалар есептеген кейбір CI субъектілері үшін пайыздық көрсеткіштердің оңтайлы көрсеткіштерімен оңтайландырылды. [6] бастапқы деректерден. Әрбір толқын тығыздығы үшін бес электрод-ANF арақашықтығы үшін имитациялық пайыздық дұрыс баллдардың медианасы CI субъектілерінің сәйкес орташа мәнімен салыстырылды. Дискриминация шегі мен функцияның көлбеуі ретінде сәйкесінше 0.61 және 21 симуляциясының пайыздық дәлдіктерінің орташа мәні мен CI субъектілерінің орташа пайыздық дұрыс ұпайларының арасындағы ең кіші квадраттық қатені шығарған мәндер таңдалды.

Стандартты және төңкерілген толқынды шу сигналдарына арналған нейрограммалар 3А суретте көрсетілген. Нейрограммадан екі толқынды шу тітіркендіргіштерінің (стандартты және инверттелген) арасындағы фазалық керісінше байқауға болады. 3B суреті 1,0 r/o NSIM негізінде дұрыс ұпай функцияларын көрсетеді. Кішірек NSIM дискриминацияның жоғары баллына сәйкес келеді, ол 0% мен 100% аралығында болады. 1.0 r/o үшін NSIM - 0,5, бұл 85,44%дұрыс баллға сәйкес келеді. Дұрыс пайыздық көрсеткіш алты қайталаудың нәтижелерін орташа есеппен анықтау арқылы анықталды. Адамның CI субъектісінің пайыздық дұрыс баллын Won және басқалар жасаған әрбір толқын тығыздығына дұрыс жауаптар санын пайдаланып есептеуге болады. [6]. ACE стратегиясы болжамды пайыздық дұрыс баллдарды Nucleus CI24 қолданған 15 CI субъектісінің көрсеткіштерімен салыстыру үшін қолданылды.


Қорытынды

Қазіргі модельдеу зерттеуі натрийдің тұрақты ағындары мембраналық деполяризацияның «шектік аймағын» құра алатынын көрсетті, оны әрекет потенциалын тудырмай -ақ асыруға болмайды. Осылайша, тұрақты натрий ағымы сүтқоректілердің жүйке талшықтарындағы қалыпты физиологиялық жағдайда байқалатын баяу өсетін ағындарға аккомодацияның ыдырауының негізгі биофизикалық механизмі болуы мүмкін [4, 5]. Бұл орналастыру қисықтарын қалыпты және патологиялық жағдайларда тұрақты натрий ағынын зерттеу құралы ретінде қолдануға болатынын көрсетеді.


Нерв талшығының қарқынды тітіркендіргіштерге реакциясы - Биология

Ортаңғы және ішкі құлақтардың құрылымдық айырмашылығына қарамастан, есту жүйке талшықтарындағы біркелкі дыбыстың кешігу үлгісі көптеген түрлерде ұқсас болды. Зерттеулер ерекше кохлеялары бар немесе тіпті базиллярлы мембранасы жоқ керемет түрлердің ұқсастығын көрсетті. Бұл стимуляторлық, нейрондық және түрлік тәуелсіздік ұқсастығын нейрондық кідіріс үлгісінің негізгі себебі ретінде қабылданған кохлеарлық толқындар ұғымымен түсіндіруге болмайды. Уақытша өңдеудің ерекшеліктерін сипаттауға арналған Фурье үлгісінің түпнұсқалық тұжырымдамасы анықталды-нақты фазалық кодтау --- бұл әдеттегі талдауларда оңай байқалмайды. Үлгі фазалық ақпаратты кодтау үшін стимулдың әрбір синусоидалық компоненті үшін бірінші амплитудасының максимумын белгілеу арқылы құрылады. Гипотеза бойынша, есту мүшесі жүгіруші анализатор қызметін атқарады, оның шығысы Фурье үлгісіне сәйкес есту жүйке қызметінің синхронизациясын көрсетеді. Гипотезаны тексеру үшін эксперименттік, корреляциялық және мета-талдау тәсілдерін біріктірілген зерттеу қолданылады. Манипуляциялар фазалық кодтауды және болжамды кідіріс үлгісіне әсерін тексеру үшін ынталандыруды қамтиды. Әдебиеттегі жануарлардың зерттеулері сол ынталандыруды пайдаланып, қарым -қатынас дәрежесін анықтау үшін салыстырылды. Нәтижелер көрсеткендей, әрбір таңбалау перистимуляциялы-уақыттық гистограммада сәйкес келетін шыңды кешіктірудің үлкен пайызын құрайды. Қарастырылған ынталандырулардың әрқайсысы үшін Фурье үлгісімен болжанған кідіріс өкілдік түрлердің есту жүйке талшығындағы байқалған кідіріспен жоғары дәрежеде байланысты. Нәтижелер есту мүшесі спектр спектрін амплитудалық спектрді ғана емес, сонымен қатар есту нерв талшықтары арасында және бір бірлік ішінде бөлу үшін фазалық ақпаратты талдайды деп болжайды. Фурье анализіндегі бұл фазалық кодтау механизмі перифериялық есту аппаратурасындағы түрлердің айырмашылығына қарамастан, түрлердің олардың кешіктік-жиілік функциялары бойынша айтарлықтай ұқсастығын есепке алатын, өз кезегінде фазаның оңтайлы кодталуын қамтамасыз ететін ортақ механизм ретінде ұсынылған. түрлері бойынша. Сондай -ақ, механизм кохлеарлық импланттарды фазалық кодтауды жақсарту мүмкіндігіне ие.


Нәтижелер

Бүйір сызық талшықтарының екі түрі анықталды. Үнсіз талшықтар(Н=4) ешқандай өздігінен белсенділік көрсетпеді және тек су қозғалысы арқылы белсендірілді. Олардың жемдік қозғалысына орташа тұрақты атыс жылдамдығы 3-тен 5 Гц-ке дейін ауытқиды, бұл талшықтардың максималды шақырылған реакциясының ~27% құрады. Стихиялық белсенді талшықтар (Н= 5) тұрақты емес типті болды (Tricas and Highstein, 1991) және стимуляция болмаған жағдайда орташа разряд ∼47 Гц болды. Жыртқыш қозғалыстар бұл талшықтарды максималды күйдіру жылдамдығының шамамен 65% күйдіру жиілігіне ынталандырды.

Жыртқыш пен нейромаст арасындағы қашықтық азайған сайын дыбыссыз талшықтар отқа қоздырылды (2А -сурет). Жыртқыш талшықты қоздыратын ең үлкен диапазон 11 см болды. Өздігінен пайда болатын талшықтар ұқсас сипаттамаларды көрсетті, олардың белсенділігі айтарлықтай өсті (ANOVA, П<0,05) нейромасттардан 4 см-ге дейінгі қашықтығында тыныштық фон деңгейінен жоғары (Cурет 2B). 4-8 см қашықтықтағы жыртқыштар ату жылдамдығын фондық деңгейден жоғары көтерді, алайда 8 см-ден асатын қашықтықта жыртқыштың болуы жоғары жылдамдыққа әкелмеді.

Әрекет потенциалының жиілігінің кішігірім ауытқуы статистикалық маңызды өзгерістерге қарағанда құрт балықтарын анықтау үшін құнды болуы мүмкін. Дыбыссыз талшықтар үшін дыбыссыз талшықтың кездесу кезінде жану ықтималдығы сызбада көрсетілген қарсы олжа қашықтығы (Cурет 3). Дауыссыз талшықтар жыртқыш нейромасттан 4 см қашықтықта орналасқан уақыттың 60% -дан астамын шығарады. Бұл ықтималдылық 6 -дан 12 см -ге дейін шамамен 20% -ға дейін төмендеді, ал 12 см -ден астам қашықтықта орналасқан олжа үнсіз талшықтарды қоздыра алмады. Спонтанды талшықтар үшін әрекет потенциалының жиілігіндегі шағын ауытқуларды анықтау анық болмады, өйткені сынақ кезінде өздігінен разряд жылдамдығы 5-10%-ға ауытқуы мүмкін. Сондықтан, 3-суретте спонтанды талшықтардың кездесу кезінде олардың тыныштықтағы разряд жылдамдығынан бір және/немесе екі стандартты ауытқудан жоғары күйдіру ықтималдығы бар. қарсы олжаның қашықтығы. Осылайша, қатаң емес эталонды енгізгеннен кейін де (1 с. Д.), Кездесулер кезінде өздігінен талшықтың реакцияға түсу ықтималдығы қашықтыққа қарай күрт төмендеуін жалғастыруда.

Жыртқыш қозғалысы кезінде бақыланатын инфраорбитальды бүйірлік сызықтағы беткей нейромастты иннервациялайтын үнсіз, афферентті талшықтың белсенділігі. (A) Жыртқыш балықтың тіркелген нейромасттан қашықтығы (см). (B) Берілген алдыңғы бүйірлік нервтің толық жүйке толқын пішіні арқылы индуктивті телеметрия. Көп бірлік белсенділік ізде көрінсе де, деректерді талдау үшін әрекет потенциалының ең үлкен амплитудасы бар талшық қана пайдаланылды. Жыртқыш балық нейромасттан 1 см қашықтықта болғанда талшық өздігінен белсенділік танытпады және максималды атқылауды (~10 Гц) көрсетті.

Жыртқыш қозғалысы кезінде бақыланатын инфраорбитальды бүйірлік сызықтағы беткей нейромастты иннервациялайтын үнсіз, афферентті талшықтың белсенділігі. (A) Жыртқыш балықтың тіркелген нейромасттан қашықтығы (см). (B) Берілген алдыңғы бүйірлік жүйке нервінің толық жүйке толқыны арқылы индуктивті телеметрия. Мультибірлік белсенділік ізде көрінетініне қарамастан, деректерді талдау үшін тек әрекет потенциалының ең үлкен амплитудасы бар талшық пайдаланылды. Талшық өздігінен белсенділікке ие болмады және максималды күйдіруді көрсетті (∼10 Гц), жыртқыш балық нейромасттан 1 см қашықтықта болғанда.

Жалғыз жыртқыш балық жақындаған кездегі жүйке белсенділігі. Диаграммада құрт балықтарының тіршілік ету ортасынан шығатын басы және жақындап келе жатқан олжаның кезектесуі бейнеленген: (A) 10 см (B) 3,5 см (C) 1,0 см. Суреттер бір бейне кадрлардан қайта құрастырылды. Жыртқыш балықтың жанындағы әріп инфраорбитальды бүйірлік сызықтың суборбитальды бөлігіндегі беткей нейромасттың жүйке белсенділігіне сәйкес келеді. Мультибірлік белсенділік ізде көрінетініне қарамастан, деректерді талдау әрекет потенциалының ең үлкен амплитудасы бар талшықпен шектелді.

Жалғыз жыртқыш балық жақындаған кездегі жүйке белсенділігі. Диаграммада бақаның басының мекендеу ортасынан шығып тұрғаны және жақындап келе жатқан олжаның ретті орналасуы бейнеленген: (A) 10 см (B) 3,5 см (C) 1,0 см. Суреттер бір бейне кадрлардан қайта құрастырылды. Жыртқыш балықтың жанындағы әріп инфраорбитальды бүйірлік сызықтың суборбитальды бөлігіндегі беткей нейромастаның жүйке белсенділігіне сәйкес келеді. Көп бірлік белсенділік ізде көрінсе де, деректерді талдау әрекет потенциалының ең үлкен амплитудасы бар талшықпен шектелді.

4-суретте еркін жүзу позициясымен байланысты дыбыссыз бүйірлік талшықты талшықтағы жүйке белсенділігі көрсетілген Негізгі 5 минуттық сынақ кезінде. Уақытша жүзу де, қалқып жүру де нейромасттан 6 см -ге жақындаған кезде нейрондық реакция тудырды, алайда бұл ауқымнан тыс қозғалыс атыс тудырмады. Бақа балығының оң жақ инфраорбитальды бүйір сызығындағы беткей нейромастты иннервациялайтын дыбыссыз алдыңғы бүйірлік сызық талшығының әрекеті 5-суретте көрсетілген. Жіп 10 см-ден асатын арақашықтықта талшық жауап бермеді, алайда белсенділік (~5 Гц) пайда болды. олжа нейромасттардан 3,5 см-ге жақындады. Жыртқыш 1 см-ге дейін жабылғандықтан, ату жылдамдығы ~10 Гц-ке дейін өсті.

Өздігінен белсенді талшық пен үнсіз талшықтың қалықтап жүрген жемге нейрондық реакциясы 6-суретте көрсетілген. Екі талшық та алдыңғы бүйірлік сызықтың инфраорбитальды сызығында орналасқан беткей нейромастарды нервтендірді. Жыртқыш 8 см -ге жақындағанда, екі талшықта да жүйке белсенділігі жоғарылаған.

Жыртқыш соққылар кезіндегі жүйке белсенділігі 20 жыртқыш шабуыл кезінде үш балықтан төрт талшықта тіркелді. Талшықтардың ату белсенділігі барлық соққылар кезінде жоғарылаған (7 -сурет). Өздігінен белсенді талшықтар (Н= 3) демалу разрядтарынан жоғары, атыс белсенділігі орташа 9 есе жоғарылаған. Бұл ұлғаю бір талшықтардағы жыртқыш қозғалыстармен туындаған ең жоғары ату белсенділігінен әлдеқайда көп болды. Жыртқыш шабуыл кезінде бір талшықтан жасалған жүйке белсенділігі 8 -суретте көрсетілген. Килифиш торғай балықына нейромастың қарама -қарсы жағынан тұрақты жылдамдықпен (2 см s -1) жақындады, ал құрбақ жыртқыш тікелей болған кезде соқты. аузының алдында, премаксилладан 2 см қашықтықта (8В -сурет). Соққы кезінде бақа аздап алға (1 см) жылжып, жыртқыш балықты жұту үшін аузын ашты. Жыртқыш қуылғанға дейін бақаның аузында 1300 мс ұсталды.

(А) өздігінен белсенді афферентті талшықтың және (В) нейромасттан ауыспалы қашықтықта орналасқан жыртқыш балыққа жауап ретінде үнсіз талшықтың ату жылдамдығы. Екі талшық та беткей нейромастарды нервтендірді. Барлық арақашықтық пекторальды қанаттың жақын орналасқан жерінен жазумен иннервацияланған нейромастқа дейін өлшенді. А-дағы үзілген көлденең сызық орташа стихиялық белсенділікті білдіреді. Барлық атыс жылдамдығы әр сынақ кезінде жыртқыш қозғалыстармен туындаған максималды ату жылдамдығына сәйкес қалыпқа келтірілді. Нейрондық белсенділік тек жыртқыш балық бір жерде 500 мс -тен жоғары болғанда ғана талданады.

(A) өздігінен белсенді афферентті талшықтың және (B) нейромастадан өзгермелі қашықтықта орналасқан жыртқыш балыққа жауап ретінде дыбыссыз талшықтың ату жылдамдығы. Екі талшық та беткей нейромастарды нервтендірді. Барлық арақашықтық пекторальды қанаттың жақын орналасқан жерінен жазумен иннервацияланған нейромастқа дейін өлшенді. А-дағы үзілген көлденең сызық орташа стихиялық белсенділікті білдіреді. Барлық атыс жылдамдығы әр сынақ кезінде жыртқыш қозғалыстармен туындаған максималды ату жылдамдығына сәйкес қалыпқа келтірілді. Жыртқыш балық бір жерде 500 мс-ден астам болғанда ғана жүйке белсенділігі талданды.

Төрт алдыңғы бүйір сызығының афференттік талшықтарының орташа ату жылдамдығы (± 1 с . e . м .) [үш өздігінен жүретін (СП) және бір дыбыссыз (SL)] бақаның жыртқыштық соққысының алдында (ашық) және (толтырылған) бірден. Жолақтардың үстіндегі сандар әр талшық үшін орташа алынған жыртқыштардың санын көрсетеді.

Төрт алдыңғы бүйірлік сызықтың орташа ату жылдамдығы (± 1 с. E. М.) Талшықтарды жыртқыш шабуылынан бірден (ашық) және (толтырылған) талшықтарды [үш өздігінен (SP) және бір дыбыссыз (SL)] афференттейді. Жолақтардың үстіндегі сандар әр талшық үшін орташа алынған жыртқыштардың санын көрсетеді.

Жыртқыш соққыға дейін, кезінде және одан кейін афферентті алдыңғы бүйірлік линиялы талшықтан жүйке белсенділігі. Іздегі тік сызықтар өсу амплитудасы бойынша дискриминацияланған бір талшықтың жеке әрекет потенциалын көрсетеді. Көрсеткілер әрбір желдету циклі үшін операциялық жиырылудың басталуын көрсетеді. Ереуіл, ұстау және одан кейін қуып шығару уақыты А -да қорапшамен белгіленеді, ал бұл аралық В -да кеңейтіледі. Жыртқыш құрт балықтарының аузында шамамен 1 секунд бойы шығарылады.

Жыртқыш соққыға дейін, кезінде және одан кейін афферентті алдыңғы бүйірлік линиялы талшықтан жүйке белсенділігі. Vertical lines on the trace indicate individual action potentials from a single fiber that were discriminated based on spike amplitude. The arrows indicate initiation of opercular contraction for each ventilation cycle. The time during the strike, capture and subsequent expulsion of the prey is boxed in A, and this interval is expanded in B. The prey was retained in the mouth of the toadfish for approximately 1 s before being expelled.

Both silent and spontaneously active fibers were observed to continually fire in phase with the toadfish's ventilation cycle. The fibers fired regularly with each ventilation cycle and were never observed to become habituated (Fig. 8).

The water velocities generated by pectoral and caudal fin movement of 8 cm SL Fundulus were extremely complex(Fig. 9). Maximum water velocities generated by the pectoral fins during hovering were approximately 5 cm s -1 , with water displacement rapidly attenuating with distance from the body axis. Velocities between 2 and 3 cm s -1 were often detectable within 2-3 cm of the fin's insertion however, at distances greater than 5 cm, water movement remained less than 1 cm s -1 .


How Pain Works

Like normal sensory neurons, nociceptor neurons travel in peripheral sensory nerves. Their cell bodies lie in the dorsal root ganglia of peripheral nerves just inside the spine. As we mentioned, nociceptors sense pain through free nerve endings rather than specialized endings such as those in neurons that sense touch or pressure. However, while normal sensory neurons are myelinated (insulated) and conduct quickly, nociceptor neurons are lightly or non-myelinated and slower. We can divide nociceptors into three classes:

  • A δ mechanosensitive receptors -- lightly myelinated, faster conducting neurons that respond to mechanical stimuli (pressure, touch)
  • A δ mechanothermal receptors -- lightly myelinated, faster conducting neurons that respond to mechanical stimuli (pressure, touch) and to heat
  • Polymodal nociceptors (C fibers) -- unmyelinated, slowly conducting neurons that respond to a variety of stimuli.

Suppose you cut your hand. Several factors contribute to the reception of pain:

  • Mechanical stimulation from the sharp object
  • Potassium released from the insides of the damaged cells
  • Prostaglandins, histamines and bradykinin from immune cells that invade the area during inflammation
  • Substance P from nearby nerve fibers

These substances cause action potentials in the nociceptor neurons.

The first thing you may feel when you cut your hand is an intense pain at the moment of the injury. The signal for this pain is conducted rapidly by the A δ-type nociceptors. The pain is followed by a slower, prolonged, dull ache, which is conducted by the slower C-fibers. Using chemical anesthetics, scientists can block one type of neuron and separate the two types of pain.


Why non-quantal transmission?

Lysakowski and Goldberg (2008) found that available comparisons across extant amniotes and anamniotes of different vestibular lifestyles did not point to a particular evolutionary rationale for the type I-calyx synapse. In the intervening decade, significant information has emerged on the special nature of transmission, the encoding potential of calyx-bearing afferents, and the natural vestibular environment. Armed with these new insights, future comparative analyses combined with experimental manipulations may reveal why amniotes have type I hair cells and calyceal endings. Two questions to address are (1) how non-quantal and quantal transmission work together to serve vestibular function, and (2) what new constraints and pressures accompanied the move from water to land.

How do non-quantal and quantal transmission work together in vestibular signaling?

In addition to the mixing of quantal and non-quantal transmission at individual type I-calyx contacts, many calyx-bearing afferents receive quantal transmission via type II inputs. Even in “calyx-only” afferents of the central/striolar zones, the outer faces of calyces are postsynaptic to ribbon synapses of adjacent type II hair cells ( Lysakowski and Goldberg 1997). Most head motions should lead to widespread co-activation of hair cells, especially neighboring hair cells which have similar hair bundle orientations and similar coupling to overlying accessory structures. Indeed, spikes in calyx-bearing afferents arise from the combined actions of quantal and non-quantal transmission, as seen in intracellular recordings from turtle canal afferents ( Holt et al. 2007). Contini et al. (2017) note that, given the large number of K channels in the hair cell membrane, extracellular K + accumulation may be needed to drive the type I hair cell’s membrane potential into the activation range of CaВ channels that mediate quantal transmitter release.

Non-quantal transmission, which is fast, seems an appropriate adaptation for the calyceal synapses of central and striolar zones, which have other adaptations to favor speed and high frequency signaling. Mammalian vestibular epithelia, however, have numerous extrastriolar and peripheral-zone calyces that provide input to dimorphic, regularly firing afferents with relatively tonic response properties. Preliminary observations (O. López Ramírez, A. González-Garrido, R. A. Eatock) show non-quantal transmission in extrastriolar calyces of the mouse utricle thus, while all central/striolar afferents are likely to receive non-quantal transmission, so do many peripheral/extrastriolar afferents.

Sensory history may favor one or the other transmission mode. Quantal transmission at hair cell synapses adapts during steady-state sinusoidal stimulation following depletion of readily releasable vesicle pools (e.g., Furukawa and Matsuura 1978 Schnee et al. 2011). In contrast, non-quantal transmission does not obviously adapt to such stimuli ( Songer and Eatock 2013) and may therefore come to dominate during sustained stimulation. Afferent signals activate vestibular efferent neurons ( Plotnik et al. 2002 Sadeghi et al. 2009b) which synapse on type II hair cells and afferent terminals, including calyces ( Fig. 1). The efferent terminals release acetylcholine ( Jordan et al. 2015) and possibly nitric oxide (NO) ( Flores et al. 1996 Singer and Lysakowski 1996), both of which have been shown in vitro to turn off low-voltage-activated K channels in type I hair cells and calyces. Acetylcholine acts through muscarinic receptors to turn off KВ7 channels in vestibular afferents ( Holt et al. 2017 Pérez et al. 2010). NO, which passes through membranes, can turn off gK,L ( Chen and Eatock 2000). Turning off gK,L would convert the type I-calyx synapse into a more conventional chemical synapse in two ways: by reducing or eliminating K + efflux from the hair cell into the cleft, and by increasing the type I hair cell’s input resistance and consequently its receptor potential and voltage-driven quantal transmission. By pushing transmission toward one or the other mode, synaptic adaptation and efferent input could regulate the gain and time course of afferent transmission.

The move from water to land

We can speculate that the type I-calyx synapse evolved in stem amniotes of the Carboniferous period, possibly as an adaptation to terrestrial locomotion. Migration from water to land drove the emergence of middle ear and inner ear structures adapted for airborne sound (reviewed in Manley 2017). The stimulus environment also changed for the vestibular apparatus, in part reflecting dramatic changes in locomotion: elongation of limbs and necks facilitated independence of head and trunk motion, and on land there is the danger of falling. Such differences may have driven the evolution of a synapse to support fast reflexes in response to abrupt head motions. Even in a single afferent, quantal and non-quantal responses to type I hair bundle motions differ: the non-quantal response is faster and more broadly tuned, extending to higher frequencies ( Songer and Eatock 2013). Factors in these differences include the pre- and post-synaptic expression of channels (low-voltage-activated K + and HCN) that reduce membrane charging times and, by allowing non-quantal transmission, eliminate the synaptic delay inherent in quantal transmission ( Songer and Eatock 2013). McCue and Guinan (1994) obtained in vivo support for remarkably fast transmission at type I-calyceal synapses by taking advantage of the acoustic sensitivity of saccular irregular (striolar) afferents. Saccular afferents had even shorter latencies to acoustic clicks than did cochlear afferents (0.7 ms қарсы 1 ms), with the difference attributable in part to the calyceal synapse. As for gap-junction transmission in startle reflexes ( Korn and Faber 2005 Bierbower and Cooper 2013), the primary impact of non-quantal transmission at the type I-calyx synapse may be to shave critical fractions of a millisecond from reflexes that drive fast compensatory actions.