Ақпарат

3.4: Липидтер - биология

3.4: Липидтер - биология


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Сіз не үйренесіз: Әр түрлі липидтердің түрлерін көрсетіңіз және олардың құрылымын биологиялық жүйелердегі рөлімен байланыстырыңыз

Майлар мен майлар күнделікті өмірде ең жақсы таныс липидтердің түрі болуы мүмкін. Сөз май әдетте біздің санамызда жағымсыз суретті тудырады. Фосфолипидтерді, стероидтарды және балауызды қоса алғанда, адам өміріне қажетті басқа липидтер де бар.

Кез келген заттың артық болуы проблема болуы мүмкін, бірақ бұл липидтердің барлығы тірі организмдерде маңызды рөл атқарады.

Бұл жағдайда біз липидтер мен олардың біздің ағзамыздағы рөлін талқылайтын боламыз.

үйрену мақсаттары

  • Липидтердің әр түрін ажыратыңыз
  • Липидтердің бірнеше негізгі қызметтерін анықтаңыз

Липидтерге табиғаты бойынша негізінен полярлы емес қосылыстардың әртүрлі тобы жатады. Себебі, олар құрамында полярлы емес көміртегі -көміртегі немесе көміртегі -сутегі байланыстары бар көмірсутектер. Полярлы емес молекулалар гидрофобты («судан қорқатын») немесе суда ерімейді. Липидтер жасушада әр түрлі қызметтер атқарады. Жасушалар энергия түрінде май түрінде ұзақ сақталады. Липидтер сонымен қатар өсімдіктер мен жануарларды қоршаған ортадан оқшаулауды қамтамасыз етеді (1 -сурет). Мысалы, олар суға төзімді гидрофобты болғандықтан терінің немесе қауырсынның үстінен қорғаныс қабатын құрған кезде су құстары мен сүтқоректілердің құрғақ болуына көмектеседі. Липидтер көптеген гормондардың құрылыс материалы болып табылады және барлық жасушалық мембраналардың маңызды құрамдас бөлігі болып табылады. Липидтерге майлар, майлар, балауыздар, фосфолипидтер және стероидтер жатады.

Майлар мен майлар

Триглицерид сияқты май молекуласы екі негізгі компоненттен тұрады - глицерин мен май қышқылдары. Глицерин - үш көміртегі атомы, бес сутегі атомы және үш гидроксил (-OH) тобы бар органикалық қосылыс. Май қышқылдарында қышқыл карбоксил тобы қосылатын көмірсутектердің ұзын тізбегі бар, сондықтан «май қышқылы» деп аталады. Май қышқылындағы көмірсулар саны 4 -тен 36 -ға дейін болуы мүмкін; 12-18 көміртегі барлар жиі кездеседі. Май молекуласында май қышқылы коваленттік байланыспен глицерин молекуласының –OH топтарындағы үш оттегі атомының әрқайсысына қосылады (2-сурет).

Бұл ковалентті байланыс кезінде үш су молекуласы бөлінеді. Майдағы үш май қышқылдары ұқсас немесе ұқсас емес болуы мүмкін. Бұл майларды триглицеридтер деп те атайды, себебі олардың құрамында үш май қышқылы бар. Кейбір май қышқылдарының пайда болуын көрсететін жалпы атаулары бар. Мысалы, пальмитин қышқылы, қаныққан май қышқылы пальма ағашынан алынады. Арахид қышқылынан алынған Arachis hypogaea, жержаңғақтардың ғылыми атауы.

Май қышқылдары қаныққан немесе қанықпаған болуы мүмкін. Май қышқылы тізбегінде көмірсутек тізбегіндегі көрші көміртектер арасында бір ғана байланыс болса, май қышқылы қаныққан болады. Қаныққан май қышқылдары сутегімен қаныққан; басқаша айтқанда, көміртек қаңқасына бекітілген сутегі атомдарының саны барынша көбейеді.

Көмірсутек тізбегінде қос байланыс болса, май қышқылы қанықпаған май қышқылы болып табылады.

Қанықпаған майлардың көпшілігі бөлме температурасында сұйық және майлар деп аталады. Егер молекулада бір қос байланыс болса, онда ол қанықпаған май (мысалы, зәйтүн майы), ал егер бірнеше қос байланыс болса, ол полиқанықпаған май (мысалы, рапс майы) деп аталады.

Қаныққан майлар тығыз оралады және бөлме температурасында қатты болады. Етте стеарин мен пальмитин қышқылы бар жануарлар майы, ал сары майдағы бутир қышқылы бар майлар - қаныққан майлардың мысалы. Сүтқоректілер майларды адипоциттер деп аталатын арнайы жасушаларда сақтайды, онда жасушаның көп бөлігін май түйіршіктері алады. Өсімдіктерде май немесе май тұқымдарда сақталады және эмбриональды даму кезінде энергия көзі ретінде пайдаланылады.

Қанықпаған майлар немесе майлар әдетте өсімдік тектес және құрамында қанықпаған май қышқылдары бар. Қос байланыс май қышқылдарының тығыз оралуына жол бермейтін иілуді немесе «бұралуды» тудырады, бұл оларды бөлме температурасында сұйықтықта ұстайды. Зәйтүн майы, жүгері майы, рапс майы және треска майы - қанықпаған майлардың мысалы. Қанықпаған майлар қандағы холестерин деңгейін жақсартуға көмектеседі, ал қаныққан майлар артерияларда бляшкалардың пайда болуына ықпал етеді, бұл инфаркт қаупін арттырады.

Маргарин, жержаңғақ майының кейбір түрлері және қысқарту жасанды гидрогенизацияның мысалдары болып табылады. транс-майлар. Соңғы зерттеулер көрсеткендей, олардың саны артып келеді транс-адам диетасындағы майлар төмен тығыздықтағы липопротеидтердің (LDL) немесе «жаман» холестерин деңгейінің жоғарылауына әкелуі мүмкін, бұл өз кезегінде артерияларда бляшкалардың тұнуына әкелуі мүмкін, нәтижесінде жүрек ауруы пайда болады. Жақында көптеген фаст-фуд мейрамханалары пайдаланудан бас тартты транс-майлар мен АҚШ -тың азық -түлік белгілері енді олардың тізімін жасауы қажет транс-майлылығы Азық-түлік өнеркәсібінде майлар жасанды түрде гидрогенизирленіп, оларды жартылай қатты етеді, бұл олардың бұзылуын азайтады және сақтау мерзімін ұзартады. Қарапайым тілмен айтқанда, сутектер газы оларды қатайту үшін майлар арқылы ағып кетеді. Бұл гидрогенизация процесінде қос байланыс cis-көмірсутек тізбегіндегі ақпарат қос байланыстарға айналуы мүмкін транс-ақпарат. Бұл а транс-май cis-май. Қос байланыстың бағыты майдың химиялық қасиеттеріне әсер етеді (3 -сурет).

Маңызды май қышқылдары - бұл май қышқылдары, бірақ олар адам ағзасында синтезделмейді. Сондықтан оларды диетамен толықтыру керек. Омега-3 май қышқылдары осы санатқа жатады және адамдар үшін белгілі екі маңызды май қышқылдарының бірі болып табылады (екіншісі омега-6 май қышқылдары). Олар полиқанықпаған майдың бір түрі және омега-3 май қышқылдары деп аталады, себебі май қышқылының соңындағы үшінші көміртек қос байланысқа қатысады.

Лосось, форель және тунец омега-3 май қышқылдарының жақсы көздері болып табылады. Омега-3 май қышқылдары мидың қызметі мен қалыпты өсу мен дамуда маңызды. Олар сондай-ақ жүрек ауруларының алдын алады және қатерлі ісік қаупін азайтады.

Көмірсулар сияқты, майлар да жаман жарнамаға ие болды. Қуырылған тағамдарды және басқа «майлы» тағамдарды артық жеу салмақтың өсуіне әкелетіні рас. Дегенмен, майлардың маңызды функциялары бар. Майлар энергияны ұзақ сақтауға қызмет етеді. Олар сонымен қатар денені оқшаулайды. Сондықтан қалыпты мөлшерде «сау» қанықпаған майларды үнемі тұтыну керек.

Фосфолипидтер

Фосфолипидтер плазмалық мембрананың негізгі құрамдас бөлігі болып табылады. Майлар сияқты, олар глицеринге немесе ұқсас омыртқаға бекітілген май қышқылдарының тізбектерінен тұрады. Қосылған үш май қышқылының орнына екі май қышқылы бар және глицерин омыртқасының үшінші көміртегі фосфат тобымен байланысады. Фосфат тобы спиртті қосу арқылы өзгереді.

Фосфолипидтің гидрофобты және гидрофильді аймақтары бар. Май қышқылдарының тізбектері гидрофобты және судан шығарылады, ал фосфат гидрофильді және сумен әрекеттеседі.

Жасушалар екі қабатты фосфолипидтерден тұратын мембранамен қоршалған. Фосфолипидтердің май қышқылдары судан алыс, ішкі жағына қарайды, ал фосфат тобы су болып табылатын сыртқы ортаға немесе жасушаның ішкі жағына қарайды.

Стероидтар және балауыздар

Бұрын талқыланған фосфолипидтер мен майлардан айырмашылығы, стероидтер сақина құрылымына ие. Олар басқа липидтерге ұқсамаса да, олармен бірге топтастырылған, өйткені олар да гидрофобты. Барлық стероидтердің төрт байланысқан көміртекті сақиналары бар және олардың бірнешеуінің, мысалы, холестериннің, қысқа құйрығы бар.

Холестерин - бұл стероид. Холестерин негізінен бауырда синтезделеді және тестостерон және эстрадиол сияқты көптеген стероидты гормондардың прекурсоры болып табылады. Ол сондай -ақ Е және К витаминдерінің прекурсоры болып табылады. Холестерин - өт тұздарының прекурсоры, олар майлардың ыдырауына және оларды кейін жасушаларға сіңіруге көмектеседі. Холестерин туралы теріс сөздер жиі айтылса да, бұл дененің дұрыс жұмыс істеуі үшін қажет. Ол жануарлар жасушаларының плазмалық мембраналарының негізгі құрамдас бөлігі болып табылады.

Балауыздар спирт (-OH) тобы мен май қышқылы бар көмірсутек тізбегінен тұрады. Жануарлар балауызының мысалдарына ара балауызы мен ланолин жатады. Сондай-ақ өсімдіктерде балауыз бар, мысалы, жапырақтарында олардың кебуіне жол бермейді.

Липидтерге қосымша көзқарас үшін осы интерактивті анимацияны зерттеңіз.

үйрену мақсаттары

Липидтер - полярлы емес және гидрофобты сипаттағы макромолекулалар класы. Негізгі түрлеріне майлар мен майлар, балауыздар, фосфолипидтер және стероидтер жатады. Майлар энергияның жинақталған түрі болып табылады және олар триацилглицеролдар немесе триглицеридтер ретінде де белгілі. Майлар май қышқылдарынан және глицериннен немесе сфингозиннен тұрады. Май қышқылдары көмірсутек тізбегіндегі қос байланыстың болуына немесе болмауына байланысты қанықпаған немесе қаныққан болуы мүмкін. Жалғыз байланыстар болса, олар қаныққан май қышқылдары деп аталады. Қанықпаған май қышқылдарының көмірсутек тізбегінде бір немесе бірнеше қос байланыс болуы мүмкін. Фосфолипидтер мембраналардың матрицасын құрайды. Оларда глицерин немесе сфингозин омыртқасы бар, оған екі май қышқылының тізбегі мен құрамында фосфаты бар топ бекітілген. Стероидтар - липидтердің тағы бір класы. Олардың негізгі құрылымында төрт балқытылған көміртекті сақиналар бар. Холестерин стероидтардың бір түрі және плазмалық мембрананың маңызды құрамдас бөлігі болып табылады, онда ол мембрананың сұйық табиғатын сақтауға көмектеседі. Бұл сонымен қатар тестостерон сияқты стероидты гормондардың прекурсоры.

Сіздің түсінігіңізді тексеріңіз

Алдыңғы бөлімде өтілген тақырыптарды қаншалықты жақсы түсінетініңізді білу үшін төмендегі сұрақтарға жауап беріңіз. Бұл қысқа викторина емес сыныптағы бағаңызға қарай есептеңіз және оны шексіз рет қайталай аласыз.

Бұл викторинаны түсінігіңізді тексеру және (1) алдыңғы бөлімді әрі қарай оқу немесе (2) келесі бөлімге өту туралы шешім қабылдау үшін қолданыңыз.


3.4: Мембраналар және мембраналық липидтер

Барлық тірі жасушалар жасуша қабықшасымен қоршалған. Өсімдік жасушалары ((PageIndex<1A>) сурет) және жануарлар жасушаларында ((PageIndex<1B>) сурет) мембранамен қоршалған және жасушаның генетикалық ақпаратын сақтайтын жасуша ядросы бар. Жасуша жарғақшасы мен ядролық мембрана арасындағы барлық нәрсе және жасушаішілік сұйықтықтарды және митохондриялар мен рибосомалар сияқты әртүрлі субклеткалық компоненттерді және цитоплазма деп атайды. Барлық жасушалардың мембраналары бір -біріне ұқсас құрылымға ие, бірақ мембраналық функция бір ағзадан екіншісіне, тіпті бір организмнің ішінде бір жасушадан екінші жасушаға дейін айтарлықтай өзгереді. Бұл әртүрлілік негізінен мембранада әр түрлі белоктар мен липидтердің болуынан туындайды.

(PageIndex<1>): (A) Идеалдандырылған өсімдік жасушасы. Мұнда көрсетілген барлық құрылымдар өсімдік жасушаларының әр түрінде болмайды. (B) Идеалдандырылған жануар жасушасы. Мұнда көрсетілген құрылымдар сирек бір ғана жануар жасушасында кездеседі.

Жасуша мембраналарындағы липидтер өте полярлы, бірақ қосарланған сипаттамалары бар: липидтің бір бөлігі иондық, сондықтан суда ериді, ал қалғандары көмірсутекті құрылымға ие, сондықтан полярлы емес заттарда ериді. Көбінесе иондық бөлік гидрофильді, суды жақсы көретін, rdquo және полярлы емес бөлігін гидрофобты деп атайды. Суда еркін жүзуге рұқсат етілгенде, полярлық липидтер үш орналасудың кез келгенінде өздігінен топталады: мицеллалар, моноқабаттар және қос қабатты ((PageIndex<2>) сурет).

Сурет ( PageIndex <2> ): судағы өздігінен пайда болған полярлық липидті құрылымдар: бір қабатты, мицелла және екі қабатты

Мицеллалар - липидтердің көмірсутекті құйрықтары және гидрофобты болып табылатын және топтаманың ортасына қарай және қоршаған судан алшақ орналасқан, ал гидрофильді бастары сумен жанасатын кезде сыртқа бағытталған агрегаттар. Әрбір мицеллада мыңдаған липидті молекулалар болуы мүмкін. Полярлық липидтер су қабатында қалыңдығы бір молекула болатын бір қабатты түзуі мүмкін. Полярлық бастар суға қарайды, ал полюссіз құйрықтар ауаға жабысады. Екі қабатты липидтердің екі қабаты гидрофобты құйрықтар ішкі беті мен гидрофильді бастардан тұратын сыртқы бетінің арасында орналасады. Гидрофильді бастар қос қабаттың екі жағында сумен байланыста болады, ал қос қабаттың ішінде секвестрленген құйрықтар сумен жанасуына жол бермейді. Осындай қос қабаттылар әрбір жасуша мембранасын құрайды ((PageIndex<3>) сурет).

Сурет (PageIndex<3>): Жасуша мембранасының схемалық диаграммасы. Қалыпты жануарлар жасушасын қоршайтын мембрана - құрамында холестерин мен ақуыз молекулалары бар фосфолипидті екі қабатты қабат. Сыртқы бетіне қысқа олигосахаридті тізбектер бекітілген.

Екі қабатты ішкі бөлікте гидрофобты құйрықтар (яғни липид молекулаларының май қышқылдарының бөліктері) дисперсиялық күштер арқылы әрекеттеседі. Қанықпаған май қышқылдарының қатысуымен өзара әрекеттесу әлсірейді. Нәтижесінде мембрананың құрамдас бөліктері белгілі бір дәрежеде еркін ұнтақталады және мембрана сұйықтық ретінде сипатталады.

Жасуша мембраналарында кездесетін липидтерді әртүрлі тәсілдермен жіктеуге болады. Фосфолипидтер - құрамында фосфоры бар липидтер. Гликолипидтер-құрамында қант бар липидтер. Соңғылары тек жасуша мембранасының сыртқы бетінде болады, олар жасушаның беткі белгілері ретінде әрекет етеді және осылайша жасушалық тану мен жасушадан жасушаға қатынасқа қызмет етеді. Сфинголипидтер - бұл глицериннен гөрі қанықпаған амин спирті сфингозинді қамтитын фосфолипидтер немесе гликолипидтер. Өкілді мембраналық липидтердің диаграммалық құрылымдары ( PageIndex <4> ) суретте берілген.

Сурет ( PageIndex <4> ): Кейбір маңызды мембраналық липидтердің құрамды құрылымдары

Фосфоглицеридтер (глицерофосфолипидтер деп те аталады) жасуша мембраналарында ең көп кездесетін фосфолипидтер. Олар құрамында алғашқы екі көміртек атомына қосылған май қышқылдары бар глицерин қондырғысынан, ал спирт молекуласымен эфирленген фосфор қышқылының қондырғысынан тұрады (әдетте амино -спирт, суреттің a бөлігінде көрсетілгендей ( PageIndex <5> ) )) глицериннің үшінші көміртегі атомына қосылған ((PageIndex<5>) суретінің (b) бөлігі). Фосфоглицерид молекуласы фосфор қышқылы бірлігіне дейін триглицеридпен бірдей екеніне назар аударыңыз ((PageIndex<5>) суретінің (b) бөлігі).

Сурет (PageIndex<5>): Фосфоглицеридтер. (а) Амино спирттері фосфоглицеридтерде жиі кездеседі, бұл оның құрылымдық формуласынан көрінеді (b).

Фосфоглицеридтердің екі жалпы түрі бар. Амин спирті құрамында этаноламині бар фосфоглицеридтер деп аталады фосфатидилэтаноламиндер немесе цефалиндер. Цефалиндер мидың тіндері мен нервтерінде болады, сонымен қатар қанның ұюына қатысады. Амин спирті бірлігі ретінде құрамында холин бар фосфоглицеридтер деп аталады фосфатидилхолиндер немесе лецитиндер. Лецитиндер барлық тірі организмдерде кездеседі. Цефалиндер сияқты, олар жүйке мен ми тіндерінің маңызды компоненттері болып табылады. Жұмыртқаның сарысы әсіресе лецитиндерге бай. Соядан бөлінген коммерциялық сортты лецитиндер эмульгатор ретінде тағамдарда кеңінен қолданылады. Әдетте май мен су сияқты араласпайтын екі сұйықтықтың эмульсиясы мен мдаша дисперсиясын тұрақтандыру үшін эмульгатор қолданылады. Көптеген тағамдар эмульсия болып табылады. Сүт - бұл сары майдың судағы эмульсиясы. Сүттегі эмульгатор - бұл ақуыз казеин. Майонез - жұмыртқаның сарысында бар лецитиндермен тұрақтандырылған судағы салат майының эмульсиясы.

Сфингомиелиндер, ең қарапайым сфинголипидтердің әрқайсысында май қышқылы, фосфор қышқылы, сфингозин және холин бар ( PageIndex <6> ) суреті). Құрамында фосфор қышқылы болғандықтан, олар фосфолипидтерге де жатады. Сфингомиелиндер жүйке жасушасының аксонын қоршап тұрған миелин қабықшасының маңызды құрамдас бөлігі болып табылады. Көп склероз - миелин қабығының зақымдануынан болатын бірнеше аурулардың бірі.

Сурет (PageIndex<6>): Сфинголипидтер. а) сфингозин, амин спирті, барлық сфинголипидтерде кездеседі. (б) Сфингомиелин фосфолипид ретінде де белгілі, оның құрылымындағы фосфор қышқылының бірлігі.

Жануарлардың жасушаларының көпшілігінде цереброзидтер деп аталатын сфинголипидтер бар ((PageIndex<7>) сурет). Цереброзидтер сфингозиннен, май қышқылынан, галактозадан немесе глюкозадан тұрады. Сондықтан олар сфингомиелиндерге ұқсайды, бірақ холинфосфат тобының орнына қант бірлігі бар. Цереброзидтер жүйке және ми жасушаларының мембраналарының маңызды құрамдас бөлігі болып табылады.

Сурет (PageIndex<7>): Цереброзидтер. Цереброзидтер - құрамында қант бірлігі бар сфинголипидтер.

Ганглиозидтер деп аталатын сфинголипидтер күрделі, әдетте үш -сегіз моносахаридтерден және/немесе алмастырылған қанттардан тұратын тармақталған тізбектен тұрады. Қант компоненттерінің айтарлықтай өзгеруіне байланысты ганглиозидтердің 130 -ға жуық түрі анықталды. Жасушаларды тану және байланыс процестерінің көпшілігі (мысалы, қан тобының антигендері) осы қосылыстардағы қанттардың реттілігінің айырмашылығына байланысты. Ганглиозидтер жүйке жасушаларының сыртқы мембраналарында жиі кездеседі, дегенмен олар басқа жасушалардың сыртқы мембраналарында аз мөлшерде кездеседі. Цереброзидтер мен ганглиозидтер құрамында қант топтары болғандықтан, олар гликолипидтер ретінде де жіктеледі.


3.3 Липидтер

Бұл бөлімде сіз келесі сұрақтарды зерттейсіз:

  • Липидтердің төрт негізгі түрі қандай?
  • Майлар тірі организмдерде қандай қызмет атқарады?
  • Қаныққан және қанықпаған май қышқылдарының айырмашылығы неде?
  • Фосфолипидтердің молекулалық құрылысы қандай және фосфолипидтердің жасушадағы рөлі қандай?
  • Стероидтың негізгі құрылымы қандай және олардың атқаратын қызметтерінің мысалдары қандай?
  • Холестерин жасушалардың плазмалық мембранасының сұйық табиғатын сақтауға қалай көмектеседі?

AP ® курстарына қосылу

Липидтер сонымен қатар жасушалық процестерді қуаттандыратын энергия көзі болып табылады. Көмірсулар сияқты, липидтер көміртектен, сутектен және оттектен тұрады, бірақ бұл атомдар басқаша орналасады. Липидтердің көпшілігі полярлы емес және гидрофобты. Негізгі түрлерге майлар мен майлар, балауыздар, фосфолипидтер және стероидтер жатады. Әдеттегі май триглицеридтер немесе триацилглицеролдар түзетін глицериннің бір молекуласымен байланысқан үш май қышқылынан тұрады. Май қышқылдары қаныққан немесе қанықпаған болуы мүмкін, көмірсутек тізбегіндегі қос байланыстың болуына немесе болмауына байланысты қаныққан май қышқылының көміртегімен байланысқан сутегі атомдарының максималды саны бар, демек, тек бір ғана байланыс. Жалпы алғанда, бөлме температурасында сұйық майлар (мысалы, рапс майы) бөлме температурасындағы қатты майларға қарағанда қанықпаған болып келеді. Тамақ өнеркәсібінде майлар химиялық жолмен өңделген тағамдарда қолдануға ыңғайлы болу үшін жасанды түрде гидрирленген. Бұл гидрогенизация процесінде көмірсутек тізбегіндегі цикронформациядағы қос байланыстар трансформацияда қос байланысқа айналуы мүмкін, өкінішке орай, транс майлар жүрек ауруларына ықпал етеді. Фосфолипидтер-жасуша мембраналарымен байланысты липидтердің ерекше түрі және әдетте құрамында екі май қышқылының тізбегі мен фосфаты бар тобы бекітілген глицерин (немесе сфингозин) бар. Нәтижесінде фосфолипидтер амфипатикалық болып саналады, себебі оларда гидрофобты және гидрофильді компоненттер бар. (4 және 5 тарауда біз плазмалық жасуша мембранасындағы фосфолипидтердің амфипатикалық табиғаты заттардың жасуша ішіне және одан тыс өтуін реттеуге қалай көмектесетінін толығырақ қарастырамыз.) Стероидтердің молекулалық құрылымдары триглицеридтер мен фосфолипидтердің құрылымынан ерекшеленсе де, Стероидтар гидрофобты қасиеттеріне қарай липидтерге жіктеледі. Холестерин - жануарлар жасушаларының плазмалық мембранасындағы стероид түрі. Холестерин сонымен қатар тестостерон сияқты стероидты гормондардың ізашары болып табылады.

Бөлімде көрсетілген ақпарат пен мысалдар, биология пәнінен AP ® Big Idea 4 -те көрсетілген қолдау тұжырымдамалары. Оқу бағдарламасы шеңберінде көрсетілген оқу мақсаттары AP ® Биология курсының ашық негізін, зертханалық тәжірибені, нұсқаулық әрекеттерді және AP ® емтихан сұрақтарын қамтамасыз етеді. Оқу мақсаты қажетті мазмұнды жеті ғылыми тәжірибенің біреуімен немесе бірнешеуімен біріктіреді.

Үлкен идея 4 Биологиялық жүйелер өзара әрекеттеседі және бұл жүйелер мен олардың өзара әрекеттесуі күрделі қасиеттерге ие.
Тұрақты түсіністік 4.A Биологиялық жүйелердегі өзара әрекеттесу күрделі қасиеттерге әкеледі.
Маңызды білім 4.A.1 Биологиялық молекулалардың ішкі құрамдас бөліктері және олардың реттілігі сол молекуланың қасиеттерін анықтайды.
Ғылыми практика 7.1 Оқушы құбылыстар мен модельдерді кеңістіктік және уақыттық масштабта байланыстыра алады.
Оқу мақсаты 4.1 Студент биологиялық полимердің реттілігі мен қосалқы компоненттері арасындағы байланысты және оның қасиеттерін түсіндіре алады.
Маңызды білім 4.A.1 Биологиялық молекулалардың қосалқы компоненттері мен олардың реттілігі сол молекуланың қасиеттерін анықтайды.
Ғылыми практика 1.3 Студент облыстағы табиғи немесе жасанды құбылыстар мен жүйелердің бейнелері мен модельдерін нақтылай алады.
Оқу мақсаты 4.2 Студент биологиялық полимердің қосалқы компоненттері мен олардың реттілігі сол полимердің қасиеттерін қалай анықтайтынын түсіндіру үшін ұсыныстар мен модельдерді нақтылай алады.
Маңызды білім 4.A.1 Биологиялық молекулалардың қосалқы компоненттері мен олардың реттілігі сол молекуланың қасиеттерін анықтайды.
Ғылыми практика 6.1 Студент дәлелдерді дәлелдей алады.
Ғылыми практика 6.4 Студент ғылыми теориялар мен модельдерге сүйене отырып, табиғат құбылыстары туралы талаптар мен болжамдар жасай алады.
Оқу мақсаты 4.3 Студент биологиялық полимердің қосалқы компоненттерінің өзгеруі молекулалардың қызметіне әсер ететінін болжау мен дәлелдеу үшін модельдерді қолдана алады.

Мұғалімге қолдау көрсету

Студенттер үшін ең маңызды қате түсінік - липидтердің денеге зияны жоқ. Олар дененің өсуі мен тіршілігін қамтамасыз ету үшін өте маңызды.

Тағы бір түсінік - судағы липидтердің ерімеуі. Бұл салат таңуында анық, бірақ неге бұл пайда болады? Егер липидтерге басқа функционалды топтар қосылса, оларда кейбір зарядтар болуы мүмкін және липидке ерігіштік дәрежесін береді, бірақ липидтердің көпшілігінде молекулалардың бетінде ешқандай заряд болмайды және суда ерімейді, сондықтан липидтер әдетте гидрофобты деп сипатталады.

Дене сұйықтықтарында еритін болу үшін ерімейтін липидтер ағзадағы ақуыздарға қосылуы керек. Сыныптан липидтерді тасымалдайтын және тасымалдайтын белоктарды зерттеңіз. Олардың денсаулыққа немесе ауруға қосқан үлесін анықтаңыз.

Science Practice Challenge Questions құрамында осы бөлімге арналған қосымша сынақ сұрақтары бар, олар сізге AP емтиханына дайындалуға көмектеседі. Бұл сұрақтар келесі стандарттарға жауап береді:
[APLO 2.9] [APLO 2.10] [APLO 2.12] [APLO 2.13] [APLO 2.14] [APLO 4.14]

Майлар мен майлар

Липидтерге табиғаты бойынша негізінен полярлы емес қосылыстардың әртүрлі тобы жатады. Өйткені олар негізінен полярлы емес көміртек-көміртек немесе көміртек-сутектік байланыстарды қамтитын көмірсутектер. Полярлы емес молекулалар гидрофобты («судан қорқатын») немесе суда ерімейді. Липидтер жасушада әр түрлі қызмет атқарады. Жасушалар энергияны майлар түрінде ұзақ уақыт пайдалану үшін сақтайды. Липидтер сонымен қатар өсімдіктер мен жануарларды қоршаған ортадан оқшаулауды қамтамасыз етеді (3.13-сурет). Мысалы, олардың су өткізбейтін гидрофобты табиғаты су құстары мен сүтқоректілердің жүнінің немесе қауырсынының үстінде қорғаныс қабатын құра отырып, құрғақ күйде ұстауға көмектеседі. Липидтер сонымен қатар көптеген гормондардың құрылыс материалы және барлық жасушалық мембраналардың маңызды құрамдас бөлігі болып табылады. Липидтерге майлар, балауыздар, фосфолипидтер және стероидтар жатады.

Мұғалімге қолдау көрсету

Май мен майдың арасындағы айырмашылық қосылыстың бөлме температурасындағы күйі (68°F). Май қатты немесе жартылай қатты материал, ал май бұл температурада сұйық болады. Майлар да, майлар да глицериннен және оның көміртектеріне сусыздану синтезі арқылы қосылған екі немесе үш май қышқылы тізбегінен тұрады. Май қышқылы - ашық байланыс орындарында сутегі атомдары қосылған көміртегі атомдарының тізбегі. Егер тізбек сутегі атомдарымен толық қаныққан болса, оны қаныққан май деп атайды. Бұл қоспаға қатаң конфигурация береді және оның қатты болуына көмектеседі. Егер сутегі атомдарының кез келгені жоқ болса, оны қанықпаған май немесе май деп атайды. Тізбек бойында сутегі атомдарының болмауы көршілес көміртек атомдары арасында қос байланыстардың пайда болуына әкеледі, нәтижесінде тізбектің иілуіне әкеледі. Бұл молекулалардың оның қасындағы басқа молекулаларды итеріп, май қышқылдарының тізбегінің жиналуын болдырмайды және нәтижесінде бөлме температурасында сұйықтық пайда болады. Майларда қаныққан май қышқылдарының жоғары концентрациясы бар, ал майларда қанықпаған май қышқылдарының тізбектері көбірек болады. Екі түрі де денсаулыққа әсер етеді, қаныққан майлардың жоғары мөлшері қанықпаған липидтердің жоғары мөлшеріне қарағанда пайдалы емес. Ерекшелік транс майы, өңделген тағамдарда кездесетін қанықпаған май. Транс майлар қаныққан липид сияқты әрекет етеді.

Сыныпты үш бөлімге бөліңіз: 1 -бөлім: сүт бөлімі 2 -бөлім: салаттар, 3 -бөлім: картоп чиптері .. Әр бөлім супермаркетке барып, өз санатындағы бес заттан тұратын майлар мен майларды анықтайды. Содан кейін әр бөлім өз нәтижелерін көрсететін диаграмма дайындайды және оны сыныппен бөліседі.

Майдың молекуласы екі негізгі компоненттен – глицерин мен май қышқылдарынан тұрады. Глицерин - үш көміртегі, бес сутегі және үш гидроксил (OH) тобы бар органикалық қосылыс (спирт). Май қышқылдарында карбоксил тобы қосылған көмірсутектердің ұзын тізбегі бар, сондықтан «май қышқылы» деп аталады. Май қышқылындағы көмірсулардың саны 4 -тен 36 -ға дейін болуы мүмкін, құрамында 12-18 көміртегі бар. Май молекуласында май қышқылдары глицерин молекуласының үш көміртегінің әрқайсысына оттегі атомы арқылы күрделі эфирлік байланыспен қосылады (3.14-сурет).

Бұл эфир байланысының түзілуі кезінде үш су молекуласы бөлінеді. Триацилглицериндегі үш май қышқылдары ұқсас немесе ұқсас емес болуы мүмкін. Майлар химиялық құрылымына байланысты триацилглицеролдар немесе триглицеридтер деп те аталады. Кейбір май қышқылдарының пайда болуын көрсететін жалпы атаулары бар. Мысалы, пальмитин, қаныққан май қышқылы пальма ағашынан алынады. Арахид қышқылы мынадан алынады Арахис гипогеиясы, жержаңғақтардың немесе жержаңғақтардың ғылыми атауы.

Май қышқылдары қаныққан немесе қанықпаған болуы мүмкін. Майлы қышқылдар тізбегінде, егер көмірсутек тізбегіндегі көршілес көміртектер арасында тек бір ғана байланыс болса, май қышқылы қаныққан деп аталады. Қаныққан май қышқылдары сутегімен қаныққан, басқаша айтқанда, көміртек қаңқасына бекітілген сутегі атомдарының саны максималды болады. Стеарин қышқылы қаныққан май қышқылының мысалы болып табылады (3.15-сурет)

Көмірсутек тізбегінде қос байланыс болса, май қышқылы қанықпаған деп аталады. Олеин қышқылы қанықпаған май қышқылының мысалы болып табылады (3.16-сурет).

Қанықпаған майлардың көпшілігі бөлме температурасында сұйық және майлар деп аталады. Егер молекулада бір қос байланыс болса, онда ол қанықпаған май (мысалы, зәйтүн майы), ал егер бірнеше қос байланыс болса, ол полиқанықпаған май (мысалы, рапс майы) деп аталады.

Егер май қышқылында қос байланыс болмаса, ол қаныққан май қышқылы деп аталады, себебі тізбектің көміртегі атомдарына сутегі қосылмайды. Май құрамында глицеринге ұқсас немесе басқа май қышқылдары болуы мүмкін. Жалғыз байланыстары бар ұзын түзу май қышқылдары тығыз оралып, бөлме температурасында қатты күйде болады. Қаныққан майлардың мысалдары стеарин қышқылы және пальмитин қышқылы (етте жиі кездеседі) және май қышқылы (сары майда жиі) бар жануарлар майлары болып табылады. Сүтқоректілер майларды адипоциттер деп аталатын арнайы жасушаларда сақтайды, онда май түйіршіктері жасуша көлемінің көп бөлігін алады. Өсімдіктерде май немесе май көптеген тұқымдарда сақталады және көшеттің дамуы кезінде энергия көзі ретінде пайдаланылады. Қанықпаған майлар немесе майлар әдетте өсімдік тектес және құрамында болады cis қанықпаған май қышқылдары. Cis және транс қос байланыстың айналасындағы молекуланың конфигурациясын көрсетіңіз. Егер сутегі бір жазықтықта болса, сутегі атомдары екі түрлі жазықтықта болса, ол цис майы деп аталады, ол транс май деп аталады. The cis қосарланған байланыс май қышқылдарының бөлме температурасында сұйық күйінде сақталуын қамтамасыз ететін иілуді немесе «бүгілуді» тудырады (3.17-сурет). Зәйтүн майы, жүгері майы, рапс майы және треска майы - қанықпаған майлардың мысалы. Қанықпаған майлар қандағы холестерин деңгейін төмендетуге көмектеседі, ал қаныққан майлар артерияларда бляшкалардың пайда болуына ықпал етеді.

Транс майлар

Тамақ өнеркәсібінде майларды жартылай қатты және көптеген өңделген тамақ өнімдері үшін қажетті консистенцияға айналдыру үшін жасанды түрде гидрленеді. Қарапайым тілмен айтқанда, сутектер газы оларды қатайту үшін майлар арқылы ағып кетеді. Бұл гидрогенизация процесінде қос байланыс cis- көмірсутек тізбегіндегі конформация трансконформацияда қос байланысқа айналуы мүмкін.

Маргарин, жержаңғақ майының кейбір түрлері мен қысқаруы - жасанды гидрогенизирленген майлардың мысалдары. Соңғы зерттеулер көрсеткендей, адам рационында транс майлардың көбеюі тығыздығы төмен липопротеидтер (LDL) немесе «жаман» холестерин деңгейінің жоғарылауына әкелуі мүмкін, бұл өз кезегінде артерияларда бляшкалардың тұнуына әкелуі мүмкін. жүрек ауруы. Жақында көптеген фастфуд мейрамханалары транс майларын пайдалануға тыйым салды және транс майының мазмұнын көрсету үшін тағамның жапсырмалары қажет.

Омега май қышқылдары

Маңызды май қышқылдары - бұл адам ағзасына қажет, бірақ синтезделмейтін май қышқылдары. Демек, оларды диетаға енгізу арқылы толықтыру керек. Омега -3 май қышқылдары (3.18 -суретте көрсетілгендей) осы санатқа жатады және адамдарға белгілі екеуінің бірі (екіншісі -омега -6 май қышқылы). Бұл полиқанықпаған май қышқылдары және оларды омега-3 деп атайды, себебі көмірсутек тізбегінің соңындағы үшінші көміртек көршілес көміртегімен қос байланыс арқылы байланысады.

Карбоксил тобынан ең алыс көміртегі омега деп аталады.ω) көміртек, ал егер қос байланыс осы жақтан үшінші және төртінші көміртек арасында болса, ол омега-3 май қышқылы деп аталады. Омега-3 май қышқылдарына альфа-линол қышқылы (ALA), эйкозапентаен қышқылы (EPA) және докозагексаеной қышқылы (DHA) кіреді, олардың барлығы полиқанықпаған. Лосось, форель және тунец омега-3 май қышқылдарының жақсы көздері болып табылады. Зерттеулер көрсеткендей, омега-3 май қышқылдары инфаркт салдарынан кенеттен өлу қаупін азайтады, қандағы триглицеридтерді төмендетеді, қан қысымын төмендетеді және қанның ұюын тежеу ​​арқылы тромбоздың алдын алады. Олар сондай-ақ қабынуды азайтады және жануарлардағы кейбір қатерлі ісіктердің қаупін азайтуға көмектеседі.

Көмірсулар сияқты, майлар да жаман жарнамаға ие болды. Қуырылған тағамдарды және басқа «майлы» тағамдарды артық жеу салмақтың өсуіне әкелетіні рас. Дегенмен, майдың маңызды функциялары бар. Көптеген дәрумендер майда ериді, ал майлар май қышқылдарының ұзақ сақтау формасы ретінде қызмет етеді: энергия көзі. Олар сонымен қатар денені оқшаулайды. Сондықтан қалыпты мөлшерде «сау» майларды үнемі тұтыну керек.

Мұғалімге қолдау көрсету

Бұл сұрақ оқу мақсаты 4.3 және ғылыми тәжірибе 6.1 және 6.4 қосымшасы болып табылады, себебі студенттер молекуланың қосалқы компоненттерінің өзгеруі молекула қасиеттеріне қалай әсер ететінін болжайды.

Фосфолипид глицеринмен байланысқан фосфат тобынан тұрады, ол май қышқылдарының екі тізбегімен байланысады. Май қышқылдарының бірі қаныққан, екіншісі қанықпаған. Қаныққан түзу, ал қанықпаған тізбекте иілу бар. Фосфолипидтер плазмалық мембраналардың көпшілігінің негізгі компоненті болып табылатын липидті қос қабатты құрайды және оған сұйықтық тәрізді қасиет береді, нәтижесінде май қышқылының қалдықтары фосфолипид молекулалары арасында бос орын жасайды.

Жасуша мембранасының сұйықтығына ықпал ететін май қышқылының майысқан құйрығы туралы түсінікті елестету қиын болуы мүмкін. Ескі, ағаш киім түйреуіштерін алыңыз. Жоғарыдағы тұтқа фосфат молекуласына айналады. Түтікшелердің екі ұшы май қышқылдарына айналады. Екі тіс те қатаң, сондықтан олар қаныққан май қышқылдары. Бұл демонстрацияда қанықпаған май қышқылдары жоқ. Бірнеше түйреуішті қолыңызбен мықтап ұстаңыз және студенттен ортасындағы түйреуішті алып тастауды сұраңыз. Олар істей алмауы керек, өйткені сіз барлық түйреуіштердің ұштарын бірге басасыз. Бұл ешқандай қанықпаған май қышқылдары жоқ жасуша мембранасында болады, ол іргелес тізбектерді итеріп, мембрананың сұйықтық сияқты әрекет етуіне мүмкіндік беретін кеңістіктер жасайды.


3.3 Липидтер

Липидтерге табиғаты бойынша негізінен полярлы емес қосылыстардың әртүрлі тобы жатады. Бұл көміртегі -көміртегі немесе көміртегі -сутегі байланысын қамтитын көмірсутектер болғандықтан. Полярлы емес молекулалар гидрофобты («судан қорқатын») немесе суда ерімейді. Lipids perform many different functions in a cell. Cells store energy for long-term use in the form of fats. Lipids also provide insulation from the environment for plants and animals (Figure 3.12). For example, they help keep aquatic birds and mammals dry when forming a protective layer over fur or feathers because of their water-repellant hydrophobic nature. Lipids are also the building blocks of many hormones and are an important constituent of all cellular membranes. Lipids include fats, oils, waxes, phospholipids, and steroids.

Fats and Oils

A fat molecule consists of two main components—glycerol and fatty acids. Glycerol is an organic compound (alcohol) with three carbons, five hydrogens, and three hydroxyl (OH) groups. Fatty acids have a long chain of hydrocarbons to which a carboxyl group is attached, hence the name “fatty acid.” The number of carbons in the fatty acid may range from 4 to 36 most common are those containing 12–18 carbons. In a fat molecule, the fatty acids are attached to each of the three carbons of the glycerol molecule with an ester bond through an oxygen atom (Figure 3.13).

During this ester bond formation, three water molecules are released. The three fatty acids in the triacylglycerol may be similar or dissimilar. Fats are also called triacylglycerols or triglycerides because of their chemical structure. Some fatty acids have common names that specify their origin. For example, palmitic acid, a saturated fatty acid , is derived from the palm tree. Arachidic acid is derived from Arachis hypogea, the scientific name for groundnuts or peanuts.

Fatty acids may be saturated or unsaturated. In a fatty acid chain, if there are only single bonds between neighboring carbons in the hydrocarbon chain, the fatty acid is said to be saturated. Saturated fatty acids are saturated with hydrogen in other words, the number of hydrogen atoms attached to the carbon skeleton is maximized. Stearic acid is an example of a saturated fatty acid (Figure 3.14)

When the hydrocarbon chain contains a double bond, the fatty acid is said to be unsaturated . Oleic acid is an example of an unsaturated fatty acid (Figure 3.15).

Most unsaturated fats are liquid at room temperature and are called oils. If there is one double bond in the molecule, then it is known as a monounsaturated fat (e.g., olive oil), and if there is more than one double bond, then it is known as a polyunsaturated fat (e.g., canola oil).

When a fatty acid has no double bonds, it is known as a saturated fatty acid because no more hydrogen may be added to the carbon atoms of the chain. A fat may contain similar or different fatty acids attached to glycerol. Long straight fatty acids with single bonds tend to get packed tightly and are solid at room temperature. Animal fats with stearic acid and palmitic acid (common in meat) and the fat with butyric acid (common in butter) are examples of saturated fats. Mammals store fats in specialized cells called adipocytes, where globules of fat occupy most of the cell’s volume. In plants, fat or oil is stored in many seeds and is used as a source of energy during seedling development. Unsaturated fats or oils are usually of plant origin and contain cis unsaturated fatty acids. Cis және транс indicate the configuration of the molecule around the double bond. If hydrogens are present in the same plane, it is referred to as a cis fat if the hydrogen atoms are on two different planes, it is referred to as a trans fat . The cis double bond causes a bend or a “kink” that prevents the fatty acids from packing tightly, keeping them liquid at room temperature (Figure 3.16). Olive oil, corn oil, canola oil, and cod liver oil are examples of unsaturated fats. Unsaturated fats help to lower blood cholesterol levels whereas saturated fats contribute to plaque formation in the arteries.

Trans Fats

In the food industry, oils are artificially hydrogenated to make them semi-solid and of a consistency desirable for many processed food products. Simply speaking, hydrogen gas is bubbled through oils to solidify them. During this hydrogenation process, double bonds of the cis- conformation in the hydrocarbon chain may be converted to double bonds in the trans- conformation.

Margarine, some types of peanut butter, and shortening are examples of artificially hydrogenated trans fats. Recent studies have shown that an increase in trans fats in the human diet may lead to an increase in levels of low-density lipoproteins (LDL), or “bad” cholesterol, which in turn may lead to plaque deposition in the arteries, resulting in heart disease. Many fast food restaurants have recently banned the use of trans fats, and food labels are required to display the trans fat content.

Omega Fatty Acids

Essential fatty acids are fatty acids required but not synthesized by the human body. Consequently, they have to be supplemented through ingestion via the diet. Omega -3 fatty acids (like that shown in Figure 3.17) fall into this category and are one of only two known for humans (the other being omega-6 fatty acid). These are polyunsaturated fatty acids and are called omega-3 because the third carbon from the end of the hydrocarbon chain is connected to its neighboring carbon by a double bond.

The farthest carbon away from the carboxyl group is numbered as the omega (ω) carbon, and if the double bond is between the third and fourth carbon from that end, it is known as an omega-3 fatty acid. Nutritionally important because the body does not make them, omega-3 fatty acids include alpha-linoleic acid (ALA), eicosapentaenoic acid (EPA), and docosahexaenoic acid (DHA), all of which are polyunsaturated. Salmon, trout, and tuna are good sources of omega-3 fatty acids. Research indicates that omega-3 fatty acids reduce the risk of sudden death from heart attacks, reduce triglycerides in the blood, lower blood pressure, and prevent thrombosis by inhibiting blood clotting. They also reduce inflammation, and may help reduce the risk of some cancers in animals.

Like carbohydrates, fats have received a lot of bad publicity. It is true that eating an excess of fried foods and other “fatty” foods leads to weight gain. However, fats do have important functions. Many vitamins are fat soluble, and fats serve as a long-term storage form of fatty acids: a source of energy. They also provide insulation for the body. Therefore, “healthy” fats in moderate amounts should be consumed on a regular basis.

Waxes

Wax covers the feathers of some aquatic birds and the leaf surfaces of some plants. Because of the hydrophobic nature of waxes, they prevent water from sticking on the surface (Figure 3.18). Waxes are made up of long fatty acid chains esterified to long-chain alcohols.

Фосфолипидтер

Phospholipids are major constituents of the plasma membrane, the outermost layer of animal cells. Like fats, they are composed of fatty acid chains attached to a glycerol or sphingosine backbone. Instead of three fatty acids attached as in triglycerides, however, there are two fatty acids forming diacylglycerol, and the third carbon of the glycerol backbone is occupied by a modified phosphate group (Figure 3.19). A phosphate group alone attached to a diaglycerol does not qualify as a phospholipid it is phosphatidate (diacylglycerol 3-phosphate), the precursor of phospholipids. The phosphate group is modified by an alcohol. Phosphatidylcholine and phosphatidylserine are two important phospholipids that are found in plasma membranes.

A phospholipid is an amphipathic molecule, meaning it has a hydrophobic and a hydrophilic part. The fatty acid chains are hydrophobic and cannot interact with water, whereas the phosphate-containing group is hydrophilic and interacts with water (Figure 3.20).

The head is the hydrophilic part, and the tail contains the hydrophobic fatty acids. In a membrane, a bilayer of phospholipids forms the matrix of the structure, the fatty acid tails of phospholipids face inside, away from water, whereas the phosphate group faces the outside, aqueous side (Figure 3.20).

Фосфолипидтер плазмалық мембрананың динамикалық сипатына жауап береді. If a drop of phospholipids is placed in water, it spontaneously forms a structure known as a micelle, where the hydrophilic phosphate heads face the outside and the fatty acids face the interior of this structure.

Стероидтер

Unlike the phospholipids and fats discussed earlier, steroids have a fused ring structure. Although they do not resemble the other lipids, they are grouped with them because they are also hydrophobic and insoluble in water. All steroids have four linked carbon rings and several of them, like cholesterol, have a short tail (Figure 3.21). Many steroids also have the –OH functional group, which puts them in the alcohol classification (sterols).

Cholesterol is the most common steroid. Cholesterol is mainly synthesized in the liver and is the precursor to many steroid hormones such as testosterone and estradiol, which are secreted by the gonads and endocrine glands. It is also the precursor to Vitamin D. Cholesterol is also the precursor of bile salts, which help in the emulsification of fats and their subsequent absorption by cells. Холестерин туралы қарапайым адамдар жиі жағымсыз сөздер айтқанымен, ол дененің дұрыс жұмыс істеуі үшін қажет. Ол жануарлар жасушаларының плазмалық мембранасының құрамдас бөлігі болып табылады және фосфолипидті екі қабатты қабатта кездеседі. Плазмалық мембрана жануарлар жасушаларының сыртқы құрылымы бола отырып, материалдарды тасымалдауға және жасушалық тануға жауап береді және жасушадан жасушаға байланысқа қатысады.

Оқуға сілтеме

For an additional perspective on lipids, explore the interactive animation “Biomolecules: The Lipids”


In 1988, Lewis C. Cantley published a paper describing the discovery of a novel type of phosphoinositide kinase with the unprecedented ability to phosphorylate the 3' position of the inositol ring resulting in the formation of phosphatidylinositol-3-phosphate (PI3P). [1] Working independently, Alexis Traynor-Kaplan and coworkers published a paper demonstrating that a novel lipid, phosphatidylinositol 3,4,5 trisphosphate (PIP3) occurs naturally in human neutrophils with levels that increased rapidly following physiologic stimulation with chemotactic peptide. [2] Subsequent studies demonstrated that in vivo the enzyme originally identified by Cantley's group prefers PtdIns(4,5)P2 as a substrate, producing the product PIP3. [3]

PIP3 functions to activate downstream signaling components, the most notable one being the protein kinase AKT, which activates downstream anabolic signaling pathways required for cell growth and survival. [4]

PtdIns(3,4,5)П3 is dephosphorylated by the phosphatase PTEN on the 3 position, generating PI(4,5)P2, and by SHIPs (SH2-containing inositol phosphatase) on the 5' position of the inositol ring, producing PI(3,4)P2. [5]

The PH domain in a number of proteins binds to PtdIns(3,4,5)П3. Such proteins include Akt/PKB, [6] PDK1, [7] Btk1, and ARNO. [8]

PIP3 continues to play a critical role outside of the cytosol, notably at the postsynaptic terminal of hippocampal cells. Here, PIP3 has been implicated in regulating synaptic strengthening and AMPA expression, contributing to long-term potentiation. Moreover, PIP3 suppression disrupts normal AMPA expression on the neuron membrane and instead leads to the accumulation of AMPA on dendritic spines, commonly associated with synaptic depression. [9]

Although clearly an important molecule alone, it is notable that PIP3 interacts with other proteins to mediate synaptic plasticity. Of these proteins, Phldb2 has been shown to interact with PIP3 to induce and maintain LTP. In the absence of such an interaction, memory consolidation is impaired. [10]


Phosphatidylinositol 3,4-bisphosphate

Phosphatidylinositol (3,4)-bisphosphate (PtdIns(3,4)П2) is a minor phospholipid component of cell membranes, yet an important second messenger. The generation of PtdIns(3,4)П2 at the plasma membrane activates a number of important cell signaling pathways. [1]

Of all the phospholipids found within the membrane, inositol phospholipids make up less than 10%. [2] Phosphoinositide’s (PI’s) also known as phosphatidylinositol phosphates, are synthesized in the cells endoplasmic reticulum by the protein phosphatidylinositol synthase (PIS). [3] [4] [5] PI’s are highly compartmentalized, their main components include a glycerol backbone, two fatty acid chains enriched with stearic acid and arachidonic acid, and an inositol ring whose phosphate groups regulation differs between organelles depending on the specific PI and PIP kinases and PIP phosphatases present in the organelle (Image 1). [6] [7] [8] These kinases and phosphatases conduct phosphorylation and dephosphorylation at the inositol sugar head groups 3’, 4’, and 5’ positions, producing differing phosphoinositides, including PtdIns(3,4)P2 (Image 2). [9] [1] PI kinases catalyze phosphate groups binding while PI phosphatases remove phosphate groups at the three positions on the PI inositol ring, giving seven different combinations of PI’s. [10] [11]

PtdIns(3,4)П2 is dephophosphorylated by the phosphatase INPP4B on the 4 position of the inositol ring and by the TPTE (transmembrane phosphatases with tensin homology) family of phosphatases on the 3 position of the inositol ring.

The PH domain in a number of proteins binds to PtdIns(3,4)П2 including the PH domain in PKB. The generation of PtdIns(3,4)П2 at the plasma membrane upon the activation of class I PI 3-kinases and SHIP phosphatases causes these proteins to translocate to the plasma membrane, thereby affecting their activity.

Class I and II phosphoinositide 3-kinases (PI3Ks) synthesize PtdIns(3,4)P2 by phosphorylating the phosphoinositide PI4P’s 3-OH position. [12] [13] Phosphatases SHIP1 and SH2-containing inositol 5’-polyphosphatases (SHIP2) produce PtdIns(3,4)P2 through desphosphorylation of PtdIns(3,4,5)P3’s 5’ inositol ring position. [14] [15] In addition to these positive regulators at the plasma membrane (PM), 3-phosphatase tensin homolog (PTEN) acts as a negative regulator of PtdIns(3,4)P2 production by depleting PtdIns(3,4,5)P3 levels at the PM through dephosphorylation of PtdIns(3,4,5)P3’s 3’ inositol ring position, giving rise to PtdIns(4,5)P2. [16] [17] Inositol polyphosphate 4-phosphatase isozymes, INPP4A and INPP4B, also act as negative PtdIns(3,4)P2 regulators, though through a more direct interaction- by hydrolyzing PtdIns(3,4)P2’s 4-phosphate, producing PI3P. [18] [19] [20] PtdIns(3,4)P2 has been indicated to be critical for AKT (Protein kinase B, PKB https://en.wikipedia.org/wiki/Protein_kinase_B) activation within the PI3K pathway through the PI’s regulation by the SHIP1 and 2 phosphatases. Akt is recruited and subsequently activated through its PH domains interaction with PtdIns(3,4)P2 and PtdIns(3,4,5)P3 both of which have shown to have high affinity with the Akt PH domain. [21] Once bound to the PM through its interaction with PtdIns(3,4)P2 and PtdIns(3,4,5)P3, Akt is activated through release of its auto-inhibitory interaction between the PH and kinase domains. [22] Following this release, T308 in the proteins activation loop and S437 in the proteins hydrophobic domain are phosphorylated by Phosphoinositide-dependent kinase-1 (PDK1) [23] and mechanistic target of Rapamycin Complex 2 (mTORC2), [24] respectively. Test tube experiments have shown that the essential recruitment of PDK1 for Akt activation at the PM can be driven through interactions with both PtdIns(3,4)P2 and PtdIns(3,4,5)P3. [25]

It was originally presumed that 5-phosphatases dephosphorylation of PI(3,4,5)P3 would be anti-tumoral, similar to tumor suppressor PTEN. Yet the 5-phosphatase SHIP proteins synthesis of PI(3,4)P2 has been linked to tumor cell survival due to the lipid’s binding and subsequent activation of Akt. [26] Akt activation causes downstream metabolism alterations, apoptosis suppression and a rise in cell proliferation. [27] This pathway and its effects have shown up in 50% of cancers. [28] In conjunction, investigators have shown a rise in PI(3,4)P2 levels and mutation of 4-phosphatase INPP4B has shown mammary epithelial transformation. [29] Recently, PtdIns(3,4)P2 has been shown to play an important role in vesicle maturation during clathrin-mediated endocytosis (CME) (https://en.wikipedia.org/wiki/Receptor-mediated_endocytosis). [30] [31] PtdIns(4)P synthesizing phosphatases SHIP2 and synaptojanin are recruited to clathrin structures at the beginning of the CME process. [32] [33] This production of PtdIns(4)P subsequently leads to PtdIns(3,4)P2 synthesis through PI3K-C2α11, and the newly synthesized PtdIns(3,4)P2 then recruits SNX9 and SNX18 PX-BAR domain proteins which narrow the nascent vesicles neck to eventually be cut and released by dynamin, forming vesicles. [34] [35] PI(3,4)P2 plays another possible role at the PM, promoting cytoskeletal rearrangements through actin regulatory proteins like Lamellipodin. [36] [37] Lamellipodin is recruited to the PM where it is believed to interact with PI(3,4)P2 through its PH domain. Once at the PM, it can regulate lamellipodia actin networks and cell migration by interacting with actin-binding proteins like Ena/VASP. [38] [39] [40]

  1. ^ Dimitrios Karathanassis Robert V. Stahelin Jerónimo Bravo Olga Perisic Christine M Pacold Wonhwa Cho Roger L Williams (2002). "Binding of the PX domain of p47phox to phosphatidylinositol 3,4-bisphosphate and phosphatidic acid is masked by an intramolecular interaction". EMBO Journal. 21 (19): 5057–5068. doi:10.1093/emboj/cdf519. PMC129041 . PMID12356722.
  2. ^ Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walters, P. (2015). Molecular biology of the cell (Sixth ed.). New York, NY: Garland Science.
  3. ^ Gozzelino, L., De Santis, M. C., Gulluni, F., Hirsch, E., & Martini, M. (2020). PI(3,4)P2 Signaling in Cancer and Metabolism. Frontiers in oncology, 10, 360. https://doi.org/10.3389/fonc.2020.00360
  4. ^ Agranoff BW, Bradley R M, Brady RO. The enzymatic synthesis of inositol phosphatide. J Biol Chem. (1958) 233:1077–83.
  5. ^ Epand RM. Recognition of polyunsaturated acyl chains by enzymes acting on membrane lipids. Biochim Biophys Acta. (2012) 1818:957–62. 10.1016/j.bbamem.2011.07.018
  6. ^ Agranoff BW, Bradley R M, Brady RO. The enzymatic synthesis of inositol phosphatide. J Biol Chem. (1958) 233:1077–83.
  7. ^ Epand RM. Recognition of polyunsaturated acyl chains by enzymes acting on membrane lipids. Biochim Biophys Acta. (2012) 1818:957–62. 10.1016/j.bbamem.2011.07.018
  8. ^ Gozzelino, L., De Santis, M. C., Gulluni, F., Hirsch, E., & Martini, M. (2020). PI(3,4)P2 Signaling in Cancer and Metabolism. Frontiers in oncology, 10, 360. https://doi.org/10.3389/fonc.2020.00360
  9. ^ Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walters, P. (2015). Molecular biology of the cell (Sixth ed.). New York, NY: Garland Science.
  10. ^ Gozzelino, L., De Santis, M. C., Gulluni, F., Hirsch, E., & Martini, M. (2020). PI(3,4)P2 Signaling in Cancer and Metabolism. Frontiers in oncology, 10, 360. https://doi.org/10.3389/fonc.2020.00360
  11. ^ Balla T. Phosphoinositides: tiny lipids with giant impact on cell regulation. Physiol Rev. (2013) 93:1019–137. 10.1152/physrev.00028.2012
  12. ^ Gozzelino, L., De Santis, M. C., Gulluni, F., Hirsch, E., & Martini, M. (2020). PI(3,4)P2 Signaling in Cancer and Metabolism. Frontiers in oncology, 10, 360. https://doi.org/10.3389/fonc.2020.00360
  13. ^ Balla T. Phosphoinositides: tiny lipids with giant impact on cell regulation. Physiol Rev. (2013) 93:1019–137. 10.1152/physrev.00028.2012
  14. ^ Gozzelino, L., De Santis, M. C., Gulluni, F., Hirsch, E., & Martini, M. (2020). PI(3,4)P2 Signaling in Cancer and Metabolism. Frontiers in oncology, 10, 360. https://doi.org/10.3389/fonc.2020.00360
  15. ^ Fernandes S, Iyer S, Kerr WG. Role of SHIP1 in cancer and mucosal inflammation. Ann NY Acad Sci. (2013) 1280:6–10. 10.1111/nyas.12038
  16. ^ Gozzelino, L., De Santis, M. C., Gulluni, F., Hirsch, E., & Martini, M. (2020). PI(3,4)P2 Signaling in Cancer and Metabolism. Frontiers in oncology, 10, 360. https://doi.org/10.3389/fonc.2020.00360
  17. ^ Kerr WG. Inhibitor and activator: dual functions for SHIP in immunity and cancer. Ann NY Acad Sci. (2011) 1217:1–17. 10.1111/j.1749-6632.2010.05869.x
  18. ^ Gozzelino, L., De Santis, M. C., Gulluni, F., Hirsch, E., & Martini, M. (2020). PI(3,4)P2 Signaling in Cancer and Metabolism. Frontiers in oncology, 10, 360. https://doi.org/10.3389/fonc.2020.00360
  19. ^ Norris FA, Atkins RC, Majerus PW. The cDNA cloning and characterization of inositol polyphosphate 4-phosphatase type II. evidence for conserved alternative splicing in the 4-phosphatase family. J Biol Chem. (1997) 272:23859–64. 10.1074/jbc.272.38.23859
  20. ^ Gewinner C, Wang ZC, Richardson A, Teruya-Feldstein J, Etemadmoghadam D, Bowtell D, et al. . Evidence that inositol polyphosphate 4-phosphatase type II is a tumor suppressor that inhibits PI3K signaling. Қатерлі ісік жасушасы. (2009) 16:115–25. 10.1016/j.ccr.2009.06.006
  21. ^ Frech M, Andjelkovic M, Ingley E, Reddy KK, Falck JR, Hemmings BA. High Affinity Binding of Inositol Phosphates and Phosphoinositides to the Pleckstrin Homology Domain of RAC/Protein Kinase B and Their Influence on Kinase Activity. The Journal of biological chemistry. 1997272(13):8474–8481.
  22. ^ Ebner M, Lučić I, Leonard TA, Yudushkin I. PI(3,4,5)P3 Engagement Restricts Akt Activity to Cellular Membranes. Мол жасушасы. 201765(3):416-431.e6.
  23. ^ Alessi DR, James SR, Downes CP, Holmes AB, Gaffney P, Reese CB, et al. Characterization of a 3- phosphoinositide-dependent protein kinase which phosphorylates and activates protein kinase Bα. Қазіргі биология. 19977(4).
  24. ^ Sarbassov DD, Guertin DA, Ali SM, Sabatini DM. Phosphorylation and Regulation of Akt/PKB by the Rictor-mTOR Complex. Ғылым. 2005307(5712):1098–101.
  25. ^ Alessi DR, James SR, Downes CP, Holmes AB, Gaffney P, Reese CB, et al. Characterization of a 3- phosphoinositide-dependent protein kinase which phosphorylates and activates protein kinase Bα. Қазіргі биология. 19977(4).
  26. ^ Ebner M, Lučić I, Leonard TA, Yudushkin I. PI(3,4,5)P3 Engagement Restricts Akt Activity to Cellular Membranes. Мол жасушасы. 201765(3):416-431.e6.
  27. ^ Ebner M, Lučić I, Leonard TA, Yudushkin I. PI(3,4,5)P3 Engagement Restricts Akt Activity to Cellular Membranes. Мол жасушасы. 201765(3):416-431.e6.
  28. ^ Ebner M, Lučić I, Leonard TA, Yudushkin I. PI(3,4,5)P3 Engagement Restricts Akt Activity to Cellular Membranes. Мол жасушасы. 201765(3):416-431.e6.
  29. ^ Gewinner C, Wang ZC, Richardson A, Teruya-Feldstein J, Etemadmoghadam D, Bowtell D, et al. . Evidence that inositol polyphosphate 4-phosphatase type II is a tumor suppressor that inhibits PI3K signaling. Қатерлі ісік жасушасы. (2009) 16:115–25. 10.1016/j.ccr.2009.06.006
  30. ^ Gozzelino, L., De Santis, M. C., Gulluni, F., Hirsch, E., & Martini, M. (2020). PI(3,4)P2 Signaling in Cancer and Metabolism. Frontiers in oncology, 10, 360. https://doi.org/10.3389/fonc.2020.00360
  31. ^ Posor Y, Eichhorn-Gruenig M, Puchkov D, Schoneberg J, Ullrich A, Lampe A, et al. . Spatiotemporal control of endocytosis by phosphatidylinositol-3,4-bisphosphate. Табиғат. (2013) 499:233–7. 10.1038/nature12360
  32. ^ Gozzelino, L., De Santis, M. C., Gulluni, F., Hirsch, E., & Martini, M. (2020). PI(3,4)P2 Signaling in Cancer and Metabolism. Frontiers in oncology, 10, 360. https://doi.org/10.3389/fonc.2020.00360
  33. ^ Nakatsu F, Perera RM, Lucast L, Zoncu R, Domin J, Gertler FB, et al. . The inositol 5-phosphatase SHIP2 regulates endocytic clathrin-coated pit dynamics. J Cell Biol. (2010) 190:307–15. 10.1083/jcb.201005018
  34. ^ Gozzelino, L., De Santis, M. C., Gulluni, F., Hirsch, E., & Martini, M. (2020). PI(3,4)P2 Signaling in Cancer and Metabolism. Frontiers in oncology, 10, 360. https://doi.org/10.3389/fonc.2020.00360
  35. ^ Posor Y, Eichhorn-Gruenig M, Puchkov D, Schoneberg J, Ullrich A, Lampe A, et al. . Spatiotemporal control of endocytosis by phosphatidylinositol-3,4-bisphosphate. Табиғат. (2013) 499:233–7. 10.1038/nature12360
  36. ^ Gozzelino, L., De Santis, M. C., Gulluni, F., Hirsch, E., & Martini, M. (2020). PI(3,4)P2 Signaling in Cancer and Metabolism. Frontiers in oncology, 10, 360. https://doi.org/10.3389/fonc.2020.00360
  37. ^ Hawkins PT, Stephens LR. Emerging evidence of signalling roles for PI(3,4)P2 in class I and II PI3K-regulated pathways. Biochem Soc Trans. (2016) 44:307–14. 10.1042/BST20150248
  38. ^ Krause M, Leslie JD, Stewart M, Lafuente EM, Valderrama F, Jagannathan R, et al. . Lamellipodin, an Ena/VASP ligand, is implicated in the regulation of lamellipodial dynamics. Dev Cell. (2004) 7:571–83. 10.1016/j.devcel.2004.07.024 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  39. ^ Yoshinaga S, Ohkubo T, Sasaki S, Nuriya M, Ogawa Y, Yasui M, et al. . A phosphatidylinositol lipids system, lamellipodin, and Ena/VASP regulate dynamic morphology of multipolar migrating cells in the developing cerebral cortex. J Neurosci. (2012) 32:11643–56. 10.1523/JNEUROSCI.0738-12.2012 [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  40. ^ (22)Kato T, Kawai K, Egami Y, Kakehi Y, Araki N. Rac1-dependent lamellipodial motility in prostate cancer PC-3 cells revealed by optogenetic control of Rac1 activity. PLoS ONE. (2014) 9:e97749. 10.1371/journal.pone.0097749

This cell biology article is a stub. Уикипедияға оны кеңейту арқылы көмектесе аласыз.


The chemistry and biology of phosphatidylinositol 4-phosphate at the plasma membrane

Phosphoinositides are an important class of anionic, low abundance signaling lipids distributed throughout intracellular membranes. The plasma membrane contains three phosphoinositides: PI(4)P, PI(4,5)П2, and PI(3,4,5)П3. Of these, PI(4)P has remained the most mysterious, despite its characterization in this membrane more than a half-century ago. Fortunately, recent methodological innovations at the chemistry–biology interface have spurred a renaissance of interest in PI(4)P. Here, we describe these new toolsets and how they have revealed novel functions for the plasma membrane PI(4)P pool. We examine high-resolution structural characterization of the plasma membrane PI 4-kinase complex that produces PI(4)P, tools for modulating PI(4)P levels including isoform-selective PI 4-kinase inhibitors, and fluorescent probes for visualizing PI(4)P. Collectively, these chemical and biochemical approaches have revealed insights into how cells regulate synthesis of PI(4)P and its downstream metabolites as well as new roles for plasma membrane PI(4)P in non-vesicular lipid transport, membrane homeostasis and trafficking, and cell signaling pathways.


Lipids in Exosome Biology

Extracellular vesicles (EVs), and exosomes in particular, were initially considered as "garbage bags" for secretion of undesired cellular components. This view has changed considerably over the last two decades, and exosomes have now emerged as important organelles controlling cell-to-cell signaling. They are present in biological fluids and have important roles in the communication between cells in physiological and pathological processes. They are envisioned for clinical use as carriers of biomarkers, therapeutic targets, and vehicles for drug delivery. Important efforts are being made to characterize the contents of these vesicles and to understand the mechanisms that govern their biogenesis and modes of action. This chapter aims to recapitulate the place given to lipids in our understanding of exosome biology. Besides their structural role and their function as carriers, certain lipids and lipid-modifying enzymes seem to exert privileged functions in this mode of cellular communication. By extension, the use of selective "lipid inhibitors" might turn out to be interesting modulators of exosomal-based cell signaling.

Кілт сөздер: Cell signaling Ceramide Exosomes Neutral sphingomyelinase 2 Phosphatidic acid Phospholipase D2.


Автор туралы мәліметтер

Аффилиирлену

Department of Cell Biology, Yale School of Medicine, 333 Cedar Street, New Haven, 06510, Connecticut, USA

Abdou Rachid Thiam & Tobias C. Walther

Laboratoire de Physique Statistique, Ecole Normale Supérieure de Paris, Université Pierre et Marie Curie, Université Paris Diderot, Centre National de la Recherche Scientifique, 24 rue Lhomond, Paris, 75005, France

Gladstone Institute of Cardiovascular Disease, 1650 Owens Street, San Francisco, 94158, California, USA

Departments of Medicine and Biochemistry and Biophysics, University of California, San Francisco, 94158, California, USA

Сіз бұл авторды PubMed Google Scholar -де іздей аласыз

Сіз бұл авторды PubMed Google Scholar -де іздей аласыз

Сіз бұл авторды PubMed Google Scholar -де іздей аласыз

Corresponding authors


Lessons learned for future cancer treatment

We presented our data suggesting that not only can gene amplifications and gene mutations act as tumor drivers in addition, increased expression of PI3K regulators can also promote carcinogenesis (Ana Carrera, Centro Nacional de Biotecnología/CSIC, Spain). This is indeed the case for p85β, a regulatory component of class I PI3K proteins that is expressed at low levels in most normal cells that exhibit preferential expression of p85α (Fig. 1). p85β levels, however, increase in several tumor types and contribute to accelerate tumor progression and metastasis. Reduction of p85β levels is therapeutic in mouse-grown tumors, indicating that the increase of PIK3R2 (the gene encoding p85β) expression can act as a driver event in cancer (Vallejo-Díaz et al., 2016 Cortés et al., 2012). Detection of PI3K regulators that act as drivers in cancer might help in the stratification of PI3K-active tumors. An increase in p85β expression should be considered for the design of new therapies aimed at interfering with PI3K action.

Bart Vanhaesebroeck (UCL Cancer Institute, UK) discussed possible alternatives to the therapy protocols that are currently used with PI3K inhibitors. Given that PI3Kα-activating mutations mediate a moderate activation of the pathway, he argues that it might make more sense to treat patients with low doses of PI3K inhibitors to prevent the inactivation of the negative-feedback loops or the acquisition of resistance (Semple and Vanhaesebroeck, 2018). He also discussed the potential utility of inhibitors of PI3K isoforms expressed in hematopoietic cells for use in cancer immunotherapy for solid tumors, and how an adaptive immune response most likely also contributes to the clinical efficacy of the PI3Kδ inhibitors in B-cell malignancies.

Along the same line, Klaus Okkenhaug (University of Cambridge, UK) presented an update on the use of inhibitory compounds for PI3Kδ (an isoform expressed mainly in the hematopoietic system) for the treatment of B-cell malignancies. Based on his previous description of the contribution of PI3Kδ in the differentiation of regulatory T cells, which inhibit the effector cytotoxic T cells, he proposes that PI3Kδ inhibition in cancer might render effector T cells more active against the tumor. PI3Kδ inhibitors could therefore be useful in immunotherapy by reducing regulatory T cells. However, when tested, they found that PI3Kδ inhibitors did not cooperate with therapies directed to block CTLA4 or PD1. By contrast, PI3Kδ inhibitors synergized with inhibitors for CSF1R (Lim et al., 2018). A possible explanation for this cooperation could be that CSF1 activates macrophages, which in turn facilitate metastasis of surrounding tumor cells.

This session discussed several aspects that might improve the efficacy of PI3K inhibitors for cancer treatment. In addition to scoring PI3K/PTEN mutations, we should consider that the expression of PI3K regulators, such as p85β, might also make a tumor dependent on PI3K activity. A change in protocols for compound administration (lowering the doses) and the use of selective PI3K inhibitors, as well as inhibitors of the hematopoietic isoforms (PI3Kγ and PI3Kδ) for immunotherapy, should also be borne in mind for the future.

Taken together, the data discussed here have enriched our understanding of the mechanisms of tumorigenesis induced by PI3K, its actions on the organism, and the resistance mechanisms generated upon treatment with PI3K inhibitors. This should help to delineate new strategies for cancer treatments aimed at blocking the action of PI3K.


Бейнені қараңыз: Обзор пособия Биология: для поступающих в вузы (Ақпан 2023).