Ақпарат

С2018_Дәріс15_Оқу - Биология

С2018_Дәріс15_Оқу - Биология


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Тыныс алуға кіріспе және Электронды тасымалдау Тізбектер

Жалпы шолу және есте сақтау керек ұпайлар

Келесі бірнеше модульдерде біз тыныс алу процесі және осы процесте электрондарды тасымалдау тізбектері атқаратын рөлдер туралы біле бастаймыз. Көпшілікке таныс «тыныс алу» сөзінің анықтамасы «тыныс алу актісі» болып табылады. Қашан біз тыныс алу, ауа, оның ішінде молекулалық оттегі біздің сыртқа өкпемізге түседі, содан кейін оттегі азаяды, ал қалдық өнімдер, оның ішінде су түріндегі оттегі азаяды. Жалпы алғанда, кейбір реактивті заттар ағзаға енеді, содан кейін олар азаяды және денеден қалдық ретінде кетеді.

Бұл жалпы идеяны, қысқаша айтқанда, жалпы биологияда қолдануға болады. Назар аударыңыз, оттегі әрқашан қалдық ретінде енгізілетін, азайтылатын және төгілетін қосылыс болмауы керек. «Төгілетін» электрондар нақтырақ «терминалды электронды қабылдағыштарЭлектрондар пайда болатын молекулалар биология бойынша айтарлықтай өзгереді (біз тек бір ықтимал көзді қарадық - көміртегі негізіндегі глюкозаның төмендетілген молекуласы).

Түпнұсқа электрон көзі мен терминалды электронды акцептор арасында кем дегенде бір қызыл -тотық реакциясы қатысатын биохимиялық реакциялар сериясы бар. Бұл қызыл-тотық реакциялары жасушадағы энергияны экзергоникалық қызыл-тотық реакциясын энергияны қажет ететін реакциямен байланыстыру арқылы жинайды. Тыныс алуда ферменттердің арнайы жиынтығы ақырында электрондарды терминалдық электронды акцепторға тасымалдайтын қызыл/өгіз реакцияларының байланысты сериясын жүзеге асырады.

Бұл қызыл/өгіз ферменттері мен электронды тасымалдаушылардың «тізбектері» деп аталады электронды тасымалдау тізбектері (ETC). Аэробты тыныс алатын эукариоттық жасушаларда ETC ішкі митохондриялық мембранаға енген төрт үлкен, көп ақуызды кешендерден және олардың арасында электрондарды ауыстыратын екі шағын диффузиялық электрон тасымалдаушылардан тұрады. Электрондар ферменттен ферментке бірқатар қызыл/өгіз реакциялары арқылы беріледі. Бұл реакциялар ішкі митохондриялық мембрана арқылы сутегі иондарының эндергоникалық тасымалдануына экзергониялық қызыл/өгіз реакцияларын қосады. Бұл процесс трансмембраналық электрохимиялық градиент құруға ықпал етеді. ETC арқылы өтетін электрондар потенциалды энергияны біртіндеп жоғалтады, олар терминалды электронды қабылдағышқа түседі, ол әдетте ұяшықтан қалдық ретінде шығарылады. Оттегі соңғы электронды акцептор ретінде әрекет еткенде, бұл көп сатылы қызыл/өгіз процесінің бос энергия айырмашылығы NADH электрондарды бергенде ~ -60 ккал/моль немесе FADH кезінде ~ -45 ккал/моль болады.2 садақа береді.

Ескерту: Оттегі табиғаттағы жалғыз немесе ең жиі қолданылатын терминалдық электрон акцепторы емес

Еске сала кетейік, біз оттегіні табиғатта кездесетін көптеген мүмкін терминалды электронды қабылдағыштардың бірі ретінде ғана қолданамыз. Анаэробты организмдерде тыныс алуға байланысты бос энергия айырмашылығы әр түрлі болады.

Алдыңғы модульдерде біз биологиядағы қызыл/өгіз реакцияларының жалпы түсінігін талқыладық және қызыл/өгіздің химиясын түсінуге және әртүрлі қызыл/өгіз жұптары үшін потенциалдық энергия айырмашылықтарының бағыты мен шамасын бағалауға көмектесетін «Электрондық мұнара» құралын таныстырдық. Кейінгі модульдерде субстрат деңгейінің фосфорлануы мен ашытуы талқыланды және біз қызыл -тотықтың экзергоникалық реакцияларының ферменттермен АТФ эндергоникалық синтезіне тікелей қосылуын көрдік.

Бұл процестер жасушалар пайдаланатын энергия өндірудің көне түрлерінің бірі болып саналады. Бұл бөлімде біз жасушалық энергия алмасуының келесі эволюциялық жетістіктерін, тотығу фосфорлануын талқылаймыз. Ең алдымен, тотықтырғыш фосфорлануды еске түсірейік болмайды оттегінің қолданылуын білдіреді. Керісінше, тотықтырғыш фосфорлану термині қолданылады, өйткені АТФ синтезінің бұл процесі электрохимиялық түзу үшін қызыл/өгіз реакцияларына сүйенеді. трансмембраналық потенциал оны жасуша АТФ синтезін жасау үшін қолдана алады.


Электрондық тасымалдау тізбектеріне қатысты принциптерге қысқаша шолу

ETC NADH, FADH -тен берілген электрондарды қосудан басталады2 немесе басқа тотықсыздандырылған қосылыстар. Бұл электрондар бір қатар электрон тасымалдаушылар, мембранаға енген ферменттер немесе қызыл/өгіз реакцияларына түсетін басқа тасымалдаушылар арқылы қозғалады. Осы экзергониялық қызыл/өгіз реакцияларынан берілетін бос энергия көбінесе мембрана арқылы протондардың эндергоникалық қозғалысымен байланысты. Мембрана зарядталған түрлерге тиімді кедергі болғандықтан, бұл айдау мембрананың екі жағында протондардың тең емес жинақталуына әкеледі. Бұл өз кезегінде мембрананың «поляризациялайды» немесе «зарядталады», мембрананың бір жағында таза оң (протондар), ал екінші жағында теріс заряд болады. Зарядтың бөлінуі электрлік потенциал. Сонымен қатар, протондардың жиналуы a ретінде белгілі рН градиентін тудырады химиялық потенциалмембрана арқылы. Осы екі градиент (электрлік және химиялық) бірге ан деп аталады электрохимиялық градиент.

Шолу: Электронды мұнара

Қызыл/өгіз химиясының тақырыбы өте маңызды болғандықтан, біз төмендету потенциалының кестесін жылдам шолудан бастаймыз - кейде оны «қызыл/өгіз мұнарасы» немесе «электронды мұнара» деп атайды. Сіз нұсқаушыларыңыздың бұл терминдерді бір -бірімен алмастыратынын ести аласыз. Алдыңғы модульдерде талқылағанымыздай, қосылыстардың барлық түрлері биологиялық қызыл/өгіз реакцияларына қатыса алады. Барлық осы ақпаратты түсіну және ықтимал қызыл/өгіз жұптарын бағалау шатастыруы мүмкін. Қызыл/тотық реакцияларын олардың потенциалдық потенциалына немесе Е -ге қарай бағалайтын құрал жасалды0' құндылықтар. Белгілі бір қосылыс электронды донор (тотықсыздандырушы) немесе электронды акцептор (тотықтырғыш) рөлін атқара ала ма, ол басқа қандай қосылыспен әрекеттесетініне байланысты. Қызыл/өгіз мұнарасы көптеген теріс E0', электрондардан оңай құтылатын қосылыстар, ең оң Е0', электрондарды қабылдауы ықтимал қосылыстар. Мұнара бұл жарты реакцияларды электрондардың электрондарды қабылдау қабілетіне негізделген. Сонымен қатар, көптеген қызыл/өгіз мұнараларында әрбір жарты реакция конвенция бойынша тотыққан формасы сол жақта, ал оң жақта кішірейтілген формада жазылады. Екі форманы қиғаш сызықпен бөлуге болады, мысалы, NAD -ті төмендетуге арналған жартылай реакция+ NADH жазылады: NAD+/NADH + 2e-немесе бөлек бағандар бойынша. Электрондық мұнара төменде көрсетілген.

Сурет 1. Жалпы биологиялық «қызыл/өгіз мұнарасы»

Ескерту

ETC құрамындағы әртүрлі қосылыстардың төмендеу потенциалына бағдарлау үшін жоғарыдағы қызыл/өгіз мұнарасын анықтамалық нұсқаулық ретінде пайдаланыңыз. Қызыл/өгіз реакциялары донор мен акцептордың салыстырмалы қызыл/өгіз потенциалдарына байланысты экзергоникалық немесе эндергоникалық болуы мүмкін. Есіңізде болсын, бұл тұжырымдаманы қараудың әр түрлі әдістері бар; қызыл/өгіз мұнарасының бір түрі.

Ескерту: Тілдік пернелер тіркесімі қайта пайда болады

Жоғарыдағы қызыл/өгіз кестесінде кейбір жазбалар дәстүрлі емес түрде жазылған сияқты. Мысалы, цитохром сөгіз/қызыл. Тізімде бір ғана форма бар сияқты. Неліктен? Бұл тіл таңбашаларының тағы бір мысалы (біреу цитохромды екі рет жазуға жалқау болғандықтан), әсіресе студенттер үшін шатастыруы мүмкін. Жоғарыдағы белгіні Cytochrome c деп қайта жазуға боладыөгіз/Цитохром cқызыл цитохром с протеинінің тотыққан күйде де болуы мүмкін екенін көрсету үшін цитохром сөгіз немесе төмендетілген күй Цитохром cқызыл.

Red/ox Tower Бейне шолу

Қызыл/өгіз мұнарасын қызыл/өгіз мәселелерінде қалай пайдалану керектігі туралы қысқаша бейне алу үшін мына жерді басыңыз. Бұл бейнені доктор Иаслон Bis2A студенттері үшін жасаған.

Қызыл/өгіз мұнарасын пайдалану: Электрон тасымалдау тізбектерін түсінуге көмектесетін құрал

Дәстүр бойынша мұнараның жарты реакциясы сол жақта қосылыстың тотыққан түрімен, ал оңтайландырылған түрінде жазылады. Глюкоза және сутегі газы сияқты қосылыстар өте жақсы электронды донорлар және өте төмен тотықсыздану потенциалына ие екенін ескеріңіз.0'. Жартылай реакциялары салыстырмалы түрде жоғары оң қалпына келтіру потенциалына ие қосылыстар, мысалы, оттегі және нитрит (E0') әдетте жақсы электронды қабылдағыштар кестенің қарама -қарсы жағында орналасқан.

Мысалы: Менакинон

Менакинонды қарастырайықөгіз/қызыл. Бұл қосылыс E/жартылай реакциялы қызыл/өгіз мұнарасының ортасында отырады0' мәні -0.074 эВ. Менакинонөгіз өздігінен (ΔG <0) Е реакциясы төмен қосылыс формаларының электрондарын қабылдай алады0'. Мұндай трансферттер менакинонон құрайдықызыл және бастапқы электрон донорының тотыққан түрі. Жоғарыда келтірілген кестеде менакинонға электронды донор бола алатын қосылыстардың мысалдарына FADH жатады2, Е0' -0.22 мәні немесе NADH, E бар0' мәні -0,32 эВ. Есіңізде болсын, қысқартылған формалар қызыл/өгіз жұпының оң жағында.

Менакинон төмендеген соң, ол енді өздігінен (ΔG <0) Е реакциясы жоғары Е кез келген қосылысқа электрондарды бере алады.0' құндылық. Мүмкін электронды акцепторларға цитохром b жатадыөгіз Е -мен0' 0,035 эВ мәні; немесе убихинонөгіз Е -мен0' 0,11 эВ. Тотыққан формалар жарты реакцияның сол жағында жатқанын есте сақтаңыз.

Электрондық тасымалдау тізбектері

Ан электронды тасымалдау тізбегі, немесе т.б, мембранадағы және оның айналасындағы ақуыз кешендерінің тобынан тұрады, олар электрохимиялық градиентті тудыру үшін мембрана арқылы протондардың эндергоникалық айдалуына экзергониялық/стихиялы қызыл/өгіз реакцияларының сериясын энергетикалық түрде біріктіруге көмектеседі. Бұл электрохимиялық градиент бос энергия потенциалын жасайды, ол а деп аталады протонның қозғаушы күші олардың энергетикалық «төмен» экзергоникалық ағыны кейіннен жасушалық процестердің әр түрлі қосылуы мүмкін.

ETC шолуы

1 -қадам: Электрондар EAD -ке NADH немесе FADH сияқты электронды донордан кіреді2, олар әртүрлі катаболикалық реакциялар кезінде, соның ішінде глюкозаның тотығуымен байланысты пайда болады. Организм қолданатын ЭТК электронды тасымалдаушыларының саны мен түрлеріне байланысты электрондар электронды тасымалдау тізбегінің әр түрлі жерлеріне ене алады. Электрондардың ETC белгілі бір «нүктеге» енуі электронды донорлар мен акцепторлардың сәйкес тотықсыздану потенциалдарына байланысты.


2 -қадам: Бірінші қызыл -тотық реакциясынан кейін бастапқы электронды донор тотығады және электронды акцепторы азаяды. Электронды акцептор мен донор арасындағы қызыл/ок потенциалының айырмашылығы ΔG ΔG = -nFΔE қатынасымен байланысты, мұнда n = берілген электрондар саны және F = Фарадей тұрақтысы. Оң ΔE неғұрлым үлкен болса, қызыл/өгіз реакциясы соғұрлым экзергониялық болады.


3 -қадам: Егер қызыл/өгіздің экзергоникалық қадамында жеткілікті энергия берілсе, электрон тасымалдаушы бос энергияның теріс өзгерісін протонды мембрананың бір жағынан екінші жағына тасымалдаудың эндергоникалық процесіне қосуы мүмкін.


4 -қадам: Әдетте қызыл/өгіздің бірнеше ауысуларынан кейін электрон терминалды электронды акцептор деп аталатын молекулаға жеткізіледі. Адамдар жағдайында соңғы электронды акцептор - оттегі. Дегенмен, табиғатта көптеген, көптеген, көптеген, басқа мүмкін электронды қабылдағыштар бар; төменде қараңыз.

Ескерту: мүмкін талқылау

ETC -ге кіретін электрондар NADH немесе FADH -дан келуі міндетті емес2. Көптеген басқа қосылыстар электронды донор бола алады; Жалғыз талаптар: (1) электрон донорын тотықтыратын, содан кейін басқа қосылысты тотықсыздандыратын ферменттің болуы және (2) ∆E0'оң (мысалы, ΔG <0). Тіпті аз мөлшерде ақысыз энергия тасымалы қосылуы мүмкін. Мысалы, H-ны қолданатын бактериялар бар2 электрон доноры ретінде Бұған сену қиын емес, өйткені жартылай реакция 2H+ + 2 д-2 төмендету потенциалы бар (Е0') -0.42 V. Егер бұл электрондар ақыр соңында оттегіне жеткізілсе, онда ΔE0'реакциясының мәні 1,24 В, бұл үлкен теріс ΔG (-ΔG) сәйкес келеді. Немесе темірді, Fe -ды тотықтыратын кейбір бактериялар бар2+ рН 7 -де Fe дейін3+ редукциялық потенциалы бар (Е0') + 0,2 В. Бұл бактериялар оттегіні соңғы электронды акцепторы ретінде пайдаланады, ал бұл жағдайда ΔE0Реакция шамамен 0,62 В құрайды. Бұл әлі де -ΔG шығарады. Қорытындысы: организм пайдаланатын электрон доноры мен акцепторына байланысты, электронды тасымалдау тізбегіне берілген электрондар үшін жасуша аз немесе көп энергияны тасымалдап, пайдалана алады.

ЭТК қандай кешендерден тұрады?

ETC-тер донорлық көзден электрондарды жылжытатын мембранамен байланысты қызыл/өгіз белоктарының немесе (кейбіреулері интегралды) ақуыздық кешендердің (кешен = төрттік құрылымда орналасқан бірнеше белок) сериясынан (кем дегенде біреуі) тұрады, мысалы NADH ретінде оттегі сияқты соңғы электронды акцепторға. Бұл нақты донорлық/терминалды акцепторлық жұп адам митохондриясында қолданылатын біріншісі болып табылады. ETC-дегі әрбір электронды тасымалдау үшін электронды донор ретінде төмендетілген субстрат және электронды акцептор ретінде тотыққан субстрат қажет. Көп жағдайда электронды акцептор itsef ферменттік кешенінің мүшесі болып табылады. Кешен тотықсызданғаннан кейін кешен келесі реакция үшін электрон доноры қызметін атқара алады.

ETC кешендері электрондарды қалай тасымалдайды?

Бұрын айтылғандай, ETC байланысқан қызыл/өгіз реакцияларының сериясынан өтетін ақуыз кешендерінің сериясынан тұрады. Бұл кешендер ақуызды деп аталатын көп ақуызды ферменттер кешені болып табылады оксидордуктаза немесе жай ғана, редуктазалар. Бұл атау конвенциясының бір ерекшелігі - терминалды электронды қабылдағыш ретінде молекулалық оттегін пайдаланатын аэробты тыныс алу терминалы. Бұл ферменттік кешен ан деп аталады оксидаза. Бұл кешендердегі қызыл/өгіз реакциялары әдетте а деп аталатын белокты емес бөлік арқылы жүзеге асады протез тобы. Протездік топтар оксидоредуктазалармен катализденетін қызыл -тотық реакцияларына тікелей қатысады. Жалпы алғанда, бұл протездік топтарды екі жалпы түрге бөлуге болады: электрондарды да, протондарды да тасымалдайтындар және тек электрондарды тасымалдайтындар.

Ескерту

ETC мүшелерінің протездік топтарды қолдануы окиндоредуктазалармен тікелей тотықсыздануы немесе тотығуы мүмкін липидтер класы болып табылатын хинондарды қоспағанда, барлық электронды тасымалдаушыларға қатысты. Екеуі де хинон(қызыл) және хинон(өгіз) Бұл липидтердің формалары мембрананың ішінде ериді және күрделіден күрделіге ауысатын электрондарға ауыса алады.

Электронды және протонды тасымалдаушылар

  • Флавопротеиндер (Fp), бұл ақуыздардың құрамында а деп аталатын органикалық протездік топ бар флавин, бұл тотығу/тотықсыздану реакциясына ұшырайтын нақты бөлігі. FADH2 Fp мысалы болып табылады.
  • Хинондар липидтер тобына жатады, яғни олар мембрана ішінде ериді.
  • Сондай-ақ, NADH және NADPH электрон болып саналатынын атап өткен жөн (2e-) және протон (2 сағ+) тасымалдаушылар.

Электронды тасымалдаушылар

  • Цитохромдар гем протездік тобы бар ақуыздар. Гем бір электронды тасымалдауға қабілетті.
  • Темір-күкірт ақуыздары құрамында электрон тасымалдай алатын гемдік емес темір-күкірт кластері бар. Протездік топ жиі қысқартылған деп аталады Fe-S

Аэробты және анаэробты тыныс алу

Біз адамдар оттегін оттегі ретінде пайдаланамыз терминалдық электронды акцептор жасушаларымыздағы ETC үшін. Бұл әдейі және жиі араласатын көптеген организмдерге де қатысты (мысалы, біздің сыныптастар, үй жануарлары, азық -түлік жануарлары және т. Біз оттегімен дем аламыз; біздің жасушалар оны алып, митохондрияға тасымалдайды, онда ол біздің электронды тасымалдау тізбектерінен электрондардың соңғы акцепторы ретінде қолданылады. Бұл процесс, өйткені оттегі терминалды электронды қабылдағыш ретінде пайдаланылады - деп аталады аэробты тыныс алу.

Біз оттегіні тыныс алу тізбектерінің соңғы электронды қабылдағышы ретінде пайдалана алатын болсақ та, бұл планетадағы тыныс алудың жалғыз әдісі емес. Шынында да, тыныс алудың жалпы процестері оттегі атмосфераның негізгі компоненті болмаған кезде дамыды. Нәтижесінде көптеген организмдер әр түрлі қосылыстарды қолдана алады, оның ішінде нитрат (NO3-), нитрит (NO2-), тіпті темір (Fe3+) терминалды электронды акцепторлар ретінде. Оттегі болған кезде ЕМЕС терминалды электронды қабылдағыш, процесс деп аталады анаэробты тыныс алу. Сондықтан тыныс алу немесе тотықтырғыш фосфорлану оттегін мүлде қажет етпейді; ол жай ЭТС ішіндегі кешендердің бірінен электрондарды қабылдайтын терминалды электронды қабылдағыш ретінде әрекет ету үшін жеткілікті жоғары редукциялық потенциалы бар қосылысты қажет етеді.

Кейбір организмдердің терминальды электронды қабылдағыштарын өзгерту қабілеті метаболизмнің икемділігін қамтамасыз етеді және кез келген терминалды акцептор шектеулі жеткізілімде болса, жақсы өмір сүруді қамтамасыз етеді. Бұл туралы ойланыңыз: оттегі болмаған жағдайда біз өлеміз; бірақ басқа организмдер өмір сүру үшін жағдай өзгерген кезде басқа терминалды электронды қабылдағышты қолдана алады.

Жалпы мысал: қарапайым, екі күрделі ЭТК

Төмендегі суретте екі интегралды мембраналық кешеннен тұратын жалпы электронды тасымалдау тізбегі бейнеленген; Кешен I(өгіз) және II кешен(өгіз). DH тағайындалған төмендетілген электронды донор (NADH немесе FADH сияқты)2) I комплексті төмендетеді(өгіз), тотыққан D формасын тудырады (мысалы, NAD+ немесе FAD+). Бір мезгілде I кешендегі протездік топ енді азаяды (электрондарды қабылдайды). Бұл мысалда қызыл/өгіз реакциясы экзергоникалық болып табылады және бос энергия айырмашылығы I кешендегі ферменттер арқылы протонның мембрананың бір жағынан екінші жағына эндергоникалық транслокациясына байланысты. Таза нәтиже - мембрананың бір беті гидроксил иондарының (OH) артық болуына байланысты теріс зарядталады.-), ал екінші жағында протондардың көбеюіне байланысты екінші жағы оң зарядталады. Кешен I(қызыл) енді ол мембрана арқылы қозғалатын және электрондарды II кешеннің протездік тобына тасымалдайтын Q қозғалмалы электрон тасымалдаушысын азайта алады.(қызыл). Электрондар I комплексінен Q -ға, содан кейін Q -ден II -комплекске термодинамикалық спонтанды қызыл -тотық реакциялары арқылы өтеді, I комплексті қалпына келтіреді.(өгіз), ол алдыңғы процесті қайталай алады. Кешен II(қызыл) содан кейін II комплексті қалпына келтіру үшін терминалды электронды қабылдағыш А -ны азайтады(өгіз) және терминалдық электронды акцептордың қысқартылған түрін жасаңыз, AH. Осы нақты мысалда II кешен процесс барысында протонды ауыстыра алады. Егер А молекулалық оттегі болса, AH суды білдіреді және бұл процесс аэробты ETC үлгісі ретінде қарастырылады. Керісінше, егер А нитрат болса, ЖОҚ3-, онда AH NO дегенді білдіреді2- (нитрит) және бұл анаэробты ETC мысалы болар еді.

Сурет 1. Жалпы 2 күрделі электронды тасымалдау тізбегі. Суретте DH – электронды донор (тондырылған донор), ал D – тотыққан донор. А - тотыққан терминалды электронды акцептор, ал АН - ақырғы өнім, акцептордың төмендетілген түрі. DH D -ге дейін тотығатындықтан, протондар мембрана арқылы транслокацияланады, мембрананың бір жағында гидроксил иондарының (теріс зарядталған) артық болуы және мембрананың екінші жағында протондар (оң зарядталған) қалады. Дәл осындай реакция II комплексте орын алады, өйткені терминалдық электронды акцептор AH-ге дейін төмендейді.

Атрибут: Марк Т.Факчиотти (түпнұсқа жұмыс)

1 -жаттығу

Ой сұрағы

Жоғарыдағы суретке сүйене отырып, электронды мұнара арқылы электр потенциалының айырмашылығын анықтаңыз, егер (a) DH NADH, ал A - O2, және (b) DH - NADH, ал А - NO3-. Қандай жұп электрон доноры мен терминалдық электрон акцепторы (а) немесе (б) бос энергияның ең көп мөлшерін «шығарады»?

Аэробты тыныс алуды егжей -тегжейлі қарастырыңыз

Эукариоттық митохондриялар өте тиімді ETC дамыды. Төмендегі суретте I және IV аралығында белгіленген белоктардан тұратын төрт кешен бар. Бұл төрт кешеннің бірігуі ұялы, қосымша электронды тасымалдаушылармен бірге электронды тасымалдау тізбегі деп те аталады. Электронды тасымалдау тізбегінің бұл түрі эукариоттардың ішкі митохондриялық мембранасында бірнеше көшірмелерде болады.

2 -сурет. Электрондық тасымалдау тізбегі - ішкі митохондриялық мембрананың ішіне енген электронды тасымалдаушылардың сериясы, олар NADH және FADH электрондарын тасымалдайды.2 молекулалық оттегіне дейін. Бұл процесте протондар митохондриялық матрицадан мембранааралық кеңістікке айдалады, ал оттегі суды түзу үшін азаяды.

Кешен I

Бастау үшін NADH бортында бірінші ақуыз кешеніне екі электрон тасымалданады. 2-суретте I деп белгіленген бұл кешен құрамында флавин мононуклеотид (FMN) және құрамында темір-күкірт (Fe-S) бар белоктар бар. В дәруменінен алынған FMN2Рибофлавин деп те аталады, бұл электронды тасымалдау тізбегіндегі бірнеше протездік топтардың немесе кофакторлардың бірі. Протездік топтар - бұл белокпен байланысқан органикалық немесе бейорганикалық, оның қызметін жеңілдететін пептидті емес молекулалар; Протездік топтарға ферменттердің протездік топтары болып табылатын коферменттер кіреді. I кешеніндегі ферментті NADH дегидрогеназа деп те атайды және құрамында 45 жеке полипептидтік тізбек бар өте үлкен ақуыз. I кешен матрицадан мембрана аралық кеңістікке төрт сутегі ионын мембрана арқылы айдай алады, осылайша ішкі митохондриялық мембранамен бөлінген екі бөлімнің арасында сутегі ионының градиентін құруға және сақтауға көмектеседі.

Q және II кешен

II комплекс тікелей FADH қабылдайды2, ол I комплексінен өтпейді. Бірінші және екінші комплекстерді үшіншіге қосатын қосылыс - убихинон (Q). Q молекуласы липидтерде ериді және мембрананың гидрофобты өзегі арқылы еркін қозғалады. Ол азайғаннан кейін, (QH2), убихинон өз электрондарын электронды тасымалдау тізбегіндегі келесі кешенге жеткізеді. Q I комплекстен NADH -дан алынған электрондарды және FADH -дан алынған электрондарды алады2 II кешеннен, сукцинатдегидрогеназа. Бұл электрондар бірінші комплексте протондық сорғыны айналып өтпейтіндіктен, АТФ молекулалары FADH -дан аз шығарылады.2 электрондар. Келесі бөлімде көретініміздей, нәтижесінде алынған АТФ молекулаларының саны ішкі митохондриялық мембрана арқылы айдалатын протондар санына тура пропорционал болады.

III кешен

Үшінші кешен b цитохромынан, басқа Fe-S ақуызынан, Rieske орталығынан (2Fe-2S орталығы) және цитохром с ақуыздарынан тұрады; бұл кешен цитохром оксидоредуктаза деп те аталады. Цитохромды ақуыздарда гемдердің протездік тобы болады. Гем молекуласы гемоглобин құрамындағы гемге ұқсас, бірақ ол оттегіні емес, электрондарды тасымалдайды. Нәтижесінде, оның ионындағы темір иондары тотығып, электрондарды өткізгенде тотығып, әртүрлі тотығу күйлері арасында ауытқиды: Fe2+ (қысқартылған) және Fe3+ (тотыққан). Цитохромдардағы гем молекулалары әр түрлі протеиндердің әсерінен біршама ерекшеленеді, әр комплекске сәл өзгеше сипаттамалар береді. III комплекс протондарды мембрана арқылы айдап, оның электрондарын белоктар мен ферменттердің төртінші кешеніне тасымалдау үшін c цитохромына береді (цитохром c Q электрондарының акцепторы болып табылады; алайда Q электрон жұптарын тасымалдаса, с цитохромы тек біреуін қабылдай алады. бір уақытта).

IV кешен

Төртінші комплекс c, a, a3 цитохромды ақуыздардан тұрады. Бұл кешенде екі гем тобы (екі цитохромның әрқайсысында бір-бірден, a және a3) және үш мыс иондары (CuA жұбы және a3 цитохромында бір CuB) бар. Цитохромдар оттегі толық азайғанша темір мен мыс иондарының арасында оттегі молекуласын өте тығыз ұстайды. Оттегінің азаюы су алу үшін қоршаған ортадан екі сутегі ионын алады (Н2O). Жүйеден сутегі иондарының жойылуы хемиосмос процесінде қолданылатын ион градиентіне ықпал етеді.

Химиосмос

In хемиосмосқызыл -тотық реакцияларының бос энергиясы мембранадан протондарды айдау үшін қолданылады. Н -ның біркелкі емес таралуы+ мембрана арқылы өтетін иондар протонның оң зарядына және олардың мембрананың бір жағында бірігуіне байланысты концентрацияны да, электрлік градиенттерді де (осылайша, электрохимиялық градиент) белгілейді.

Егер мембрана протондар арқылы диффузияға ашық болса, иондар электрохимиялық градиентінің әсерінен матрицаға таралады. Иондар иондық каналдардың көмегінсіз фосфолипидті мембраналардың полярлы емес аймақтары арқылы таралмайды. Сол сияқты, мембрана аралық кеңістіктегі протондар ішкі митохондриялық мембрананы ATP синтаза деп аталатын интегралды мембраналық ақуыз арқылы ғана өте алады (төменде суреттелген). Бұл күрделі протеин протондардың электрохимиялық градиент бойымен қозғалуымен энергияның берілуімен айналатын шағын генератор қызметін атқарады. Бұл молекулалық машинаның (ферменттің) қозғалысы реакцияның активтендіру энергиясын төмендетуге қызмет етеді және протондардың электрохимиялық градиентімен фосфатты АДФ -ке эндергоникалық қосуға АТФ түзетін энергияның экзергоникалық берілуін қосады.

3 -сурет. ATP синтазасы - бұл протонды (H+) АДФ пен бейорганикалық фосфаттан (Pi) АТФ түзетін градиент.

Несие: Клаус Хоффмайердің жұмысына модификация

Ескерту: мүмкін талқылау

Динитрофенол (DNP) - бұл протондардың ішкі митохондриялық мембрана арқылы АТФ синтазасына өтуін, осылайша АТФ синтезін бұзатын. DNP мембрананы протондарға ағызады. Ол 1938 жылға дейін арықтататын дәрі ретінде қолданылған. DNP ішкі митохондриялық мембрананың екі жағындағы рН айырмашылығына қандай әсер етеді деп күтесіз? Неліктен бұл салмақ жоғалтуға арналған тиімді дәрі болуы мүмкін деп ойлайсыз? Неліктен қауіпті болуы мүмкін?

Сау жасушаларда химиосмоз (төменде суреттелген) аэробты глюкоза катаболизмі кезінде жасалған АТФ 90 пайызын генерациялау үшін қолданылады; бұл сонымен қатар фотофосфорлану процесінде күн сәулесінің энергиясын пайдалану үшін фотосинтездің жеңіл реакцияларында қолданылатын әдіс. Естеріңізге сала кетейік, митохондриялардағы хемиосмос процесін пайдаланып АТФ өндірісі тотығу фосфорлану деп аталады және ұқсас процесс бактериялар мен архей жасушаларының мембраналарында болуы мүмкін. Бұл реакциялардың жалпы нәтижесі - бастапқыда глюкоза тәрізді органикалық молекуладан алынған электрондардың энергиясынан АТФ өндіру. Аэробты мысалда бұл электрондар ультиматель оттегіні азайтады және осылайша су түзеді.

4-сурет. Тотығу фосфорлануында электронды тасымалдау тізбегімен түзілетін рН градиентін АТФ синтезі грам-бактерияларда АТФ түзуге қолданады.

Пайдалы сілтеме: ATP синтазасынан ATP қалай жасалады

Ескерту: мүмкін талқылау

Цианид электронды тасымалдау тізбегінің құрамдас бөлігі болып табылатын цитохром с оксидазасын тежейді. Егер цианидпен улану орын алса, сіз мембрана аралық кеңістіктің рН жоғарылауын немесе төмендеуін күтесіз бе? Цианид АТФ синтезіне қандай әсер етеді?

ETC қалай дамуы мүмкін деген гипотеза

SLP/ферментация және ETC эволюциясы арасындағы ұсынылған байланыс:

Алдыңғы энергетикалық метаболизмді талқылауда біз субстрат деңгейіндегі фосфорлануды (SLP) және ашыту реакцияларын зерттедік. Кітаптағы сұрақтардың бірі талқылау нүктелері Бұл пікірталас үшін мыналар болды: SLP қоршаған ортаға қысқа және ұзақ мерзімді салдары қандай? Біз жасушалардың протозаларды цитозолдан (жасушаның ішкі бөлігінен) алып тастау үшін механизмдердің бірігіп дамуы керектігін талқыладық, бұл F эволюциясына әкелді.0F1-АТФаза, төмендегі бірінші суретте көрсетілгендей, АТФ гидролизі арқылы протондарды жасушаның ішінен жасушаның сыртына ауыстыратын көп суббірлік фермент. Бұл құрылым кішігірім азайтылған органикалық молекулалар еркін қол жетімді болғанша жұмыс істейді, бұл SLP және ашытуды тиімді етеді. Алайда, бұл биологиялық процестер жалғасқан сайын, кішірейтілген органикалық молекулалар пайдаланыла бастайды және олардың концентрациясы төмендейді; бұл жасушалардың тиімдірек болуын талап етеді.

Потенциалды «АТФ қалдықтарының» бір көзі - жасушаның цитозолынан протондарды жою; АТФ сақтай отырып, жинақталған протондарды шығарудың басқа механизмдерін таба алатын организмдер селективті артықшылыққа ие болуы мүмкін. Бұл селективті эволюциялық қысым жинақталатын протондарды сору үшін энергия көзі ретінде қызыл/ок реакциясын (екінші суретте бейнеленген) қолданатын бірінші мембраналық байланысқан ақуыздардың эволюциясына әкелді деген болжам бар. Осы қасиеттері бар ферменттер мен ферменттер кешендері бүгінде I комплекс, NADH дегидрогеназа сияқты электронды тасымалдау кешендері түрінде бар.

Сурет 1. ATP тәуелді протонды транслокатордың ұсынылған эволюциясы

2 -сурет. Кішкентай редукцияланған органикалық молекулалар шектелгендіктен, цитозолдан протондарды жоюдың балама механизмдерін таба алатын организмдер артықшылыққа ие болуы мүмкін. АТФ гидролизінен гөрі қызыл/өгіз реакцияларын қолданатын протон транслокаторының эволюциясы АТФазаның орнын басуы мүмкін.

Осы логиканы жалғастыра отырып, егер протондарды мембрана арқылы ауыстыру үшін қызыл/өгіз реакцияларын қолдана алатын организмдер дамыса, олар екі зарядты да (сыртқы жағынан оң және ішкі жағынан теріс; электрлік потенциал) бөлетін электрохимиялық градиент жасайды. және рН (сыртында төмен рН, ішінде жоғары рН). Жасуша мембранасының сыртында артық протондармен және Ф0F1-ATPase протондарды трансляциялау үшін АТФ -ты енді тұтынбайды, электрохимиялық градиент F -ті қуаттандыру үшін қолданылуы мүмкін деген болжам бар.0F1-ATPase «артқа» -яғни қызыл/өгіз сорғыларымен орнатылған заряд/рН градиенттеріндегі энергияны қолдану арқылы АТФ қалыптастыру немесе өндіру (төменде көрсетілгендей). Бұл реттеу ан деп аталады электронды тасымалдау тізбегі (ETC).

3 -сурет. ETC эволюциясы; қызыл/окпен басқарылатын протондық трансляторлардың комбинациясы, АФ AT өндірісіне қосылады0F1-АТФаза.

NoTE: электронды тасымалдау тізбектерінің эволюциясы туралы кеңейтілген оқу

Егер сізді электронды көлік тізбектерінің эволюциясы туралы әңгіме қызықтырса, NCBI-де осы тақырыпты тереңірек талқылауды қараңыз.