Ақпарат

Кладограмма/филограмманы қалай оқу керек?

Кладограмма/филограмманы қалай оқу керек?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Мен кладограмма мен филограмманың айырмашылығын түсінемін; соңғысы эволюциялық байланысты көрсете алады уақыт. Дегенмен, мен қай екі ағзаның бір-бірімен тығыз байланысты екенін анықтауда қиындықтарға тап болдым.

Жоғарыдағы суретте, мысалы:

сілтеме жасай отырып кладограмма, бұл келесі тұжырымдар дұрыс болар ма еді

Бактериялар 1 Эукариот 4 -ке ең аз қатысты (ең алыс тармақ әрқашан ең аз байланысады, себебі ортақ түйін ең алыс орналасқан, дұрыс?)

-Ең жақын организмдер 2 және 3 бактериялар және 2 және 3 эукариоттар.

Сілтеме жасай отырып филограмма

-Эукариот 2 Бактериялар 1 -ге ең аз қатысы бар ма, өйткені оның бұтағы ең алыс орналасқан? Немесе бұл Эукариот 4 ме, ол ең алыс (тізім соңында)?

-Эукариот 1 эукариот 3 -мен тығыз байланысты ма?


-1 -ші бактериялар Эукариот 4 -ке ең аз қатысты (ең алыс тармақ әрқашан ең аз байланысады, себебі ортақ түйін ең алыс, дұрыс па?)

Салыстырмалы қарым-қатынас тұрғысынан алғанда, эукариот 4-тің ең аз туысы-1-ші бактериялар.

-Ең жақын организмдер 2 және 3 бактериялар және 2 және 3 эукариоттар.

Сіз бұл сұраққа нақты жауап бере алмайсыз, өйткені кладограмма тек көрсетеді туыс қатынастар. Қандай түрлер жұбы көбірек байланысты екенін білу үшін (олардың арасындағы ең аз қашықтық), бұтақтардың ұзындығын білу қажет.

-Эукариот 2 Бактериялар 1 -ге ең аз қатысы бар ма, өйткені оның бұтағы ең алыс орналасқан?

Қарым -қатынасты анықтау үшін сіз екі түр арасындағы тармақтың жалпы ұзындығын қарастырғыңыз келеді. Сондықтан бұл дұрыс

Немесе бұл Эукариот 4 ме, ол ең алыс (тізім соңында)?

Мұндай ойлаудан аулақ болыңыз. Филогенез «тізім» емес. Түр белгілерінің пайда болу тәртібіне назар аудармаңыз: сіз тек түрдің қалай байланысқанына назар аударғыңыз келеді. Бір филогенетикалық ағашты басқаша салуға болады, мысалы, эукариот 3 төменгі жағына қойылады.

-Эукариот 1 эукариот 3 -мен тығыз байланысты ма?

Эукариот 1 -дің ең жақын туысы - эукариот 4: эукариот 1 -ден эукариот 4 -ке дейінгі арақашықтық эукариот 1 бар барлық жұптардың ішіндегі ең қысқа.


Филогенезге кіріспе: Кладограмманы қалай түсінуге болады

Біз бірінші онлайн кладограмма тәжірибесі веб-сайтына қош келдіңіздер. Бұл онлайн тапсырма сізге кладограммаға ыңғайлы болуға көмектеседі. Олар сіз ойлағандай шатастырмайды. Келесі қадамдарды орындағаннан кейін сіз өз жолыңызда боласыз. Бұл веб -сайт жаңа және негізінен тексерілмеген, сондықтан сіздің пікіріңіз құнды.

C ladogram Терминологиясы: сияқты терминдердің кейбір негізгі анықтамаларынан бастаңыз түйін және филиал.

Таксалар: Таксон деген не екенін біліңіз және оларды тану келесі қадамдардың барлығына көмектеседі.

C ladogram стильдері: әртүрлі стильдер мен бағытта салынған бірдей кладограмманың мысалдары.

Түйіндегі R отат: екі кладограмма бірдей ме, тек түйіндерде айналдырылған ба немесе олар әртүрлі топологиялар ма?

П олитомиялар: олар «қатты» немесе «жұмсақ» ма және олардың консенсустың қатаң бағалауларына қалай қатысы бар?

Бұл веб -тапсырманы қосудың бір ғана жолы бар.

ҚАТЫ КОПИ СКРАНТРОНЫ

  1. Қолдану Scantron нысаны № 886-E немесе бірінші жағында 50 сұрақ бар кез келген басқа стандартты Scantron пішіні осы сұрақтарға жауап беру үшін жеткілікті болады.
  2. Scantron формасына өз атыңызды және курс атыңызды (Biol. 261) жазыңыз. (Сыныптастарыңызбен бірлесе жұмыс істеуге болады, бірақ әр оқушыға бір формадан.)
  3. Әр сұраққа бір ғана жауапты белгілеңіз.
  4. Скантрондағы жауаптарды толтыру үшін тек 2 саны қарындашты пайдаланыңыз.
  5. ЖАҢА КЕЗЕК КҮНІ! Дәрістің басында немесе алдында Scantron -ды профессор Эрниске беріңіз 29 тамыз 2001 ж.
  6. Бұл тапсырма жалпы 10 ұпаймен бағаланады (дұрыс жауапқа 1/2 ұпай, 21 сұрақ таңдау емес).
  7. Кеш Скантрондар болады тек белгіленген мерзімнен кейінгі лекцияға дейін қабылданады және егер себепсіз болса, тек жарты кредит алады.

ТАПСЫРМА БАСЫП ШЫҒУ НҰСҚАУЛАРЫ (ҚОСЫМША)

  1. Егер сіз қағазды үнемдегіңіз келсе, алдымен масштабты таңдағаннан кейін азайтуға болады Бет параметрлері бастап Файл мәзір.
  2. Таңдаңыз Басып шығару бастап Файл мәзір.
  3. Тапсырманы дискіге сақтау көмектеспейді, себебі алынған ASCII (тек мәтіндік) файлда ағаш графикасы болмайды.
  4. Бұл тапсырманы басып шығару берілген үлгі сұрақтар бойынша онлайн интерактивті анықтаманың басқа веб-беттерін автоматты түрде басып шығармайды. Уақытыңыз шектеулі болса, алдымен үлгі сұрақтарды аяқтаңыз және қаласаңыз (дұрыс) жауап беттерін бөлек басып шығара аласыз.
  5. Профессор Эрнисске электронды пошта ([email protected]), егер сіз осы нұсқаулықтармен проблемалар тапсаңыз (атыңыз бен электрондық пошта мекенжайын енгізуді ұмытпаңыз).

Түсінікті меңгеруге көмектесетін сәйкес анықтамалар мен мысалдарға өту үшін асты сызылған сілтемелерді басуға болады.

НЕГІЗГІ КЛАДОГРАММА ТЕРМИНОЛОГИЯСЫ:
Төменде көрсетілген таңбалауды қолданыңыз Кладограмма мысалы келесі кладограмма терминологиясын суреттеу үшін, содан кейін төмендегі сұрақтарға жауап беру үшін екеуін де пайдаланыңыз.

A түйін гипотетикалық атаға сәйкес келеді. A терминалдық түйін кладограмманың ұшында белгіленген таксонның гипотетикалық соңғы жалпы тектік тұқымдас популяциясы. Ан ішкі түйін бұл гипотетикалық соңғы жалпы ата -бабалар нақтыланған (яғни бөліну) екі немесе одан да көп тудыру үшін қызы таксон, олар осылай әпке таксон бір біріне.

Әрбір ішкі түйін де а негізінде орналасқан клад, оған жалпы ата -баба популяциясы (түйіні) және оның барлық ұрпақтары кіреді. Мысалы, екеуін де қамтитын клад Таксон 2 және Таксон 3 гипотеза, осы кладограммада, олардың қосу ортақ атасы (шындығында, организмдердің тұқымдас тұқымы) ішкі түйін C және ол тудырған барлық нәрсе (бұл жағдайда Таксон 2 және Таксон 3). Сол сияқты, барлық төрт терминалдық түйінді және олардың ең соңғы ортақ ортақ ата-бабасын қамтитын класс мына жерден басталады түйін А. және оның барлық ұрпақтарын қамтиды (яғни, оң жақтағы барлық нәрсе) түйін А).

А түйіні деп аталады тамыр кладограмма, себебі ол кладограмманың негізінде орналасқан. Бұл жағдайда, түбір әдетте a -мен жазылады салбыраған бұтақ түбірдің ертерек (бұл жағдайда солға қарай) созылуы бұл тармақтың тіпті бұрынғы ата-бабалар популяцияларынан шыққан тірі ағзалардың басқа да инклюзивті кластарының бөлігі екенін көрсетеді. Сайып келгенде, бұл салбыраған байланыс бүкіл тіршілік ата-бабасына анық оралады. Сіз бұл кладограмма туралы ата -бабалар қоныстанған сәттен бастап қандай тармақталған оқиғалар болды деген гипотеза ретінде қарастыруға болады. түйін А. алдымен ерекшеленді, яғни бір түрден екіге (бұл жағдайда) бөлінеді. Уақыт өте келе, жаңа бөліністер пайда болды иерархиялық кірістірілген түпнұсқа кладта. Атап айтқанда, ата -бабаларынан шыққан клад түйін В бастапқы ата -бабалар тобынан шыққаннан кеш пайда болды түйін А.. Ата -бабаларынан шыққан клад түйін В. болып табылады иерархиялық кірістірілген туындайтын кладта түйін А.. Мысал ретінде, сүтқоректілер барлық омыртқалы жануарлардың класында иерархиялық түрде ұя салады. Барлық омыртқалылардың ортақ атасы барлық сүтқоректілерге ортақ атадан бұрын өмір сүрген. Сүтқоректілерге жатпайтын омыртқалылар бар, бірақ сүтқоректілердің барлығы омыртқалылар. Сүтқоректілер - белгілі бір кіші топ немесе омыртқалылар кладасының бір бөлігі.

Бұл мысалда төрт терминалдық түйін бар. Бұған ұйым мүшелері кіреді топтастыру: Таксон 1, Таксон 2, және Таксон 3, және жалғыз топ таксон Келесіден пайда болады түйін В. барлық үш топтық таксондарды қамтиды. Кладограмманың мақсаты - топтық таксондардың салыстырмалы тармақталу тәртібі үшін белгілі бір гипотезаны білдіру. Бұл кладограмма мысалы осыны көрсетеді Таксон 2 және Таксон 3 жақында ортақ ата -баба екеуіне қарағанда ортақ болды Таксон 1. Бұл гипотеза ата-баба популяциясын білдіреді, ал түйін В. кезіндегі ата-баба халыққа дейін өмір сүрген түйін C, ол қанша бұрын өмір сүргенін көрсетпейді. Басқаша айтқанда, кладограмма - бұл бұтақтанудың салыстырмалы реті туралы гипотеза, ол тармақталған оқиғалар арасында қанша абсолютті уақыт өткенін көрсетпейді.

Сіз осы кладограмма мысалында әрбір ішкі түйіннен шыққан кладты таба білуіңіз керек. Белгілі бір кладограммада терминалдық түйіндердің қай топтары кладалар екенін ойлаудың пайдалы әдісі - бұл кесу ережесі. Сіз ішкі түйіннің астындағы бұтақты «кескенде», қапшық түсіп кетеді. Мұндағы үш класс:
Таксон 2 + Таксон 3
Таксон 1 + (Таксон 2 + Таксон 3)
және топ +Таксон 1 + (Таксон 2 + Таксон 3)).
Керісінше, топтастыру Таксон 1 және Таксон 2 жоқ Таксон 3 болып табылады емес кладограмма гипотезасына сәйкес клад, себебі онсыз алғашқы екеуін жұлып алуға болмайды Таксон 3 да құлап кетеді.

Жоғарыдағы жақшаларды қолдану әпке -таксондық ассоциацияларды клад ішінде дәлірек көрсетуге көмектесті. Бұл кірістірілген жақшалармен кладограмма гипотезасын көрсету үшін қабылданған стандартты көрсетеді. Осы конвенцияны пайдалана отырып, кладограмма үлгісін бір мәнді түрде былайша айтуға болады:
(сыртқы топ (Таксон 1 (Таксон 2, Таксон 3)))
Сіз келесі балама кладограмма гипотезаларын жасай аласыз ба?
(сыртқы топ (Таксон 3 (Таксон 1, Таксон 2)))
(сыртқы топ (Таксон 2 (Таксон 1, Таксон 3)))

Жоғарыдағы кладограмма үлгісі бар жаңа терезені ашу үшін осы жерді басыңыз.

1. Таксондар өздерінің әпкесі таксонымен ішкі түйінге қосылады, сондықтан 3-таксонның апалы таксоны
Таксон 1.
Таксон 2.
Таксон 1 және 2.
топтық таксон.

БҰЛ СҰРАҚТАР ҚАЗІР ЖАУАПКА ДАЙЫН. 29 ТАМЫЗ, СӘРСЕНБІ КҮНІ ДӘРІСКЕ 1-21 СҰРАҚТАР ҮШІН ТОЛЫҚТАЛҒАН СКАНТРОНЫҢЫЗДЫ ТАПСЫРУДЫ КҮТІҢІЗ (түзетілген күні 23.8.01). САБЫРЛЫҒЫҢЫЗҒА ЖӘНЕ Позитивті пікіріңізге РАХМЕТ!

2. Taxon 1 әпке -таксоны - бұл
а) топ
б) таксон 2.
в) таксон 3.
г) қаптама (Taxon 2 + Taxon 3).

[Ескерту: Осы және келесі сұрақтар үшін сіз «клад (Таксон 2 + Таксон 3)» тек осы терминалдық түйіндерді ғана емес, сонымен қатар 2 және 3 таксонының ортақ ата-бабасын және оның барлық ұрпақтарын қамтуы керек, бұл класс анықтамасынан туындайды. ]

3. Taxon 3 қарындасы таксоны - бұл
а) 1-таксон.
b) 2-таксон.
в) қаптама (Taxon 1 + Taxon 2).
г) клад (1 таксон + 3 таксон).

4. Сыртқы топтың апалы таксоны болып табылады
а) таксон 1.
б) Taxon 1 және Taxon 2.
в) қаптама (Taxon 2 + Taxon 3).
г) ішкі топ.

5. Taxon 1 мен Taxon 3 -тің ең соңғы ортақ ата -бабасы
а) топ
б) А түйінінде.
в) В түйінінде.
г) С түйінінде.

6. Таксон 2 мен 3 таксонның ең соңғы ортақ атасы
а) таксон 1.
б) А түйінінде.
в) В түйінінде
г) С түйінінде.

7. Сыртқы топ пен ішкі топтың ең соңғы ортақ атасы
а) салбыраған бұтақ.
б) түбір (түйін А).
в) В түйінінде.
г) таксон 1.

8. Қандай клад (бар болса) топ ішінде иерархиялық кірістірілген?
а) Сыртқы топ
b) (Taxon 1 және Taxon 2)
c) (2-таксон және 3-таксон)
г) жоғарыда айтылғандардың ешқайсысы жоқ

9. Терминалды түйіндерді қоспағанда, неше жалпы кладалар бейнеленген?
а) бір
б) екі
в) үш
г) төрт

10. Терминалды түйіндердің осы топтастыруларының қайсысы орындайды емес олардың ең соңғы ортақ ата-бабасы қосылған деп есептесек, классты білдіреді)?
а) топ
b) (1 таксон + 2 таксон)
c) (2 таксон + 3 таксон)
г) (Таксон 1 + (Таксон 2 + Таксон 3))

КЛАДОГРАММАНЫ ҚАЙТА РЕТТЕУ: дұрыс (A) немесе жалған (B) деп жауап беріңіз. Есіңізде болсын, ішкі түйіндерді айналдыруға болады және кладограммалар әртүрлі тармақ ұзындығымен әртүрлі стильде салынуы мүмкін кладограмма гипотезасын өзгертпей әпкелік таксондық қатынастар.

11. Төмендегі А және В кладограммалары эквивалентті, тек оларды басқаша сызуға болады.

12. Төмендегі C және D кладограммалары эквивалентті, тек олар басқаша сызылуы мүмкін.

13. Төмендегі Е және F кладограммалар эквивалентті, тек оларды басқаша салу мүмкін.

14. Төмендегі G және H кладограммалары эквивалентті, тек оларды басқаша сызуға болады.

15. Төмендегі I және J кладограммалар эквивалентті, тек оларды басқаша сызуға болады.

16. Төмендегі K және L кладограммалары эквивалентті, тек оларды басқаша сызуға болады.

17. Төмендегі M және N кладограммалар эквивалентті, тек оларды басқаша сызуға болады.

18. Төмендегі О және Р кладограммалары эквивалентті, тек оларды басқаша сызуға болады.

19. Төмендегі Q және R кладограммалары эквивалентті, тек оларды басқаша салуға болады.

20. Төмендегі S және T кладограммалары эквивалентті, тек олар басқаша сызылуы мүмкін.

21 (Бағаланбаған). 1-20 сұрақтарға жауап берудегі өзіңіздің сенімділік деңгейіңізді бағалаңыз.


а) Жоғары: Бұл сұрақтар оңай!
б) Орташа: Көптеген сұрақтар оңай, бірақ кейбіреулері қиын болды.
в) Орташа: Бұл сұрақтар қиын болды, бірақ мен түсініктерді түсінемін деп ойлаймын.
d) Төмен: Кладограмма мен үшін әлі де жұмбақ.
д) Ешқандай түсінік жоқ: Мен емтиханға ұқсас сұрақтарға жауап бере алатыныма сенімді емеспін.

Сізді шатастырған нақты сұрақтар бойынша кері байланыс қалдырыңыз! Скантрондағы эссе бөлімін пайдаланыңыз немесе [email protected] электрондық поштасына жіберіңіз

Биология 261 Негізгі бет дегенге қайта келу
Бұл веб-сайтты әзірлеу 2000 жылдың 27 тамызында басталып, соңғы рет 2000 жылдың 26 ​​қарашасында өзгертілген.


Филогенез 2 -бөлім: Кладограмманы қолдану

Төмендегі нұсқауларды оқыңыз, содан кейін филогенездің 2 -бөлімінің жаттығуын бастау үшін Cladograms Summarize Evolution сілтемесін нұқыңыз. Алдағы апталарда 3-7 бөліктерге бағытталған бір немесе бірнеше қосымша филогенез жаттығулары болуы мүмкін. 2-бөлім үшін скантрон қажет емес екенін ескеріңіз.

2. С ладограммалар эволюцияны қорытындылайды: кладограмманы топтың эволюциялық тарихының жол картасы ретінде пайдалануға болады.

3-7 бөліктер салынуда

3. Кладограммаға арналған D ата: Ұқсастық бақылаулар символдар матрицасы түрінде қалай құрастырылатынына кіріспе.
4. Деректер типі: Морфологиялық және молекулалық мәліметтер жиынтығын зерттейтін дискретті (үздіксіз емес) күйлерге баса назар аудару.
5. Сыртқы ұқсастық: Ұқсастықтың ажыратылатын түрлері - синапоморфия мен гомоплазияның қарама -қарсы түсініктері.
6. P arsimony критерийі: Бір немесе бірнеше ағаш белгілі бір деректер жиынтығының & quot; ең жақсы & quot; ағашы ретінде қалай қолдау көрсетеді.
7. Мен кейіпкерлер эволюциясын түсіндіремін: Мінез эволюциясының үлгісін түсіндіру қай филогенезге қолдау көрсетілетініне байланысты.

Осы веб-тапсырманың 2-бөлігін қалай қосуға болады.

  1. CQ1 -ден бастап нөмірленген кладограмма сұрақтарына (CQ) сәйкес келетін қарапайым нөмірленген тізім нөмірлерін қолданыңыз Мұнда.
  2. 1-бөлімнен айырмашылығы, мұнда жауаптар бос немесе қысқа жауап болады.
  3. Сіз бұл тапсырманың қағаз нұсқасын сыныпта тапсыруыңыз керек, оған өз атыңызды жазуды ұмытпаңыз.
  4. Қағаз көшірмесін алған кезде қосылған күнді негізге аламын тапсыру мерзімі белгіленген мерзімнен кешіктірмей, сабақтың басында.
  5. Кешігіп келетін тапсырмалар болады тек егер сіз дәлелді себепті құжаттай алсаңыз, толық несиеге қабылданыңыз.
  6. Кешіктірілген тапсырмалар, егер себепсіз болса, әлі де жарты несие алады, сондықтан тапсырманы бермегеннен кешіктірілген жақсы.
  7. Сыныптастарыңызбен бірге жұмыс істеуге қымсынбаңыз, бірақ әрбір студент өз тапсырмасын жеке тапсыруы керек.
  8. Бұл тапсырма жалпы 14 ұпайға бағаланады (әр сұраққа 2 ұпай, CQ1-CQ6, плюс осы тапсырманың сізге ұнағаны немесе түсініксіздігі туралы сұрақтарға жауап бергеннен кейін кері байланыспен жауап беру үшін 2 ұпай немесе оны бірінші тапсырмамен салыстыру).
  9. Электрондық пошта Проф.Эерниссе, deernisse at fullerton dot edu, егер сіз осы нұсқаулықтармен проблемалар тапсаңыз (атыңыз бен электрондық пошта мекенжайын енгізуді ұмытпаңыз).

Сізді шатастыратын сұрақтар бойынша кері байланыс қош келдіңіз! Дернисске Фуллертон нүктесі бойынша электрондық пошта арқылы кері байланыс жіберіңіз

Биология 404 Басты бетіне қайта келу
Бұл веб -сайтты әзірлеу 2002 жылдың 1 шілдесінен басталды және соңғы рет 2007 жылдың 17 қыркүйегінде өзгертілді.


Мазмұны

Молекулалық және морфологиялық деректер Өңдеу

Кладограмма жасау үшін қолданылатын сипаттамаларды морфологиялық (синапсидті бас сүйек, жылы қанды, нотохорд, біржасушалы және т.б.) немесе молекулалық (ДНҚ, РНҚ немесе басқа генетикалық ақпарат) деп бөлуге болады. [7] ДНҚ тізбектелуі пайда болғанға дейін кладистикалық талдау ең алдымен морфологиялық деректерді пайдаланды. Мінез-құлық деректері (жануарлар үшін) де пайдаланылуы мүмкін. [8]

ДНҚ тізбектелуі арзан әрі жеңіл болған сайын, молекулалық систематика филогенетикалық гипотезаларды шығарудың танымал әдісіне айналды. [9] Парсимондық критерийді қолдану - молекулалық мәліметтерден филогенезді шығарудың бірнеше әдістерінің бірі ғана. Реттілік эволюциясының айқын үлгілерін қамтитын максималды ықтималдық сияқты тәсілдер реттілік деректерін бағалаудың геннигиялық емес әдістері болып табылады. Филогенияларды қалпына келтірудің тағы бір қуатты әдісі - ретротранспозондық геномдық маркерлерді пайдалану, олар реттілік деректерін бұзатын реверсия мәселесіне азырақ бейім деп саналады. Олар сондай -ақ гомоплазиялармен ауырады деп есептеледі, өйткені олардың геномға интеграциясы мүлдем кездейсоқ деп ойлады, бірақ бұл кейде болмайды.

Плезиоморфиялар және синапоморфиялар Өңдеу

Зерттеушілер қандай кейіпкерлердің «ата -баба» екенін шешуі керек (плезиоморфиялар) және олар туындайды (синапоморфиялар), өйткені тек синапоморфты күйлер топтастырудың дәлелі болып табылады. [10] Бұл анықтау әдетте бір немесе бірнеше кейіпкерлердің күйлерімен салыстыру арқылы жүзеге асады сыртқы топтар. Сыртқы топ пен топтың кейбір мүшелері арасында ортақ күйлер симплезиоморфиялық күйлер болып табылады, олар тек ішкі топтың ішкі жиынында болатын күйлер синапоморфиялар болып табылады. Бір терминалға ғана тән таңба күйлері (автапоморфиялар) топтастыруды дәлелдемейтінін ескеріңіз. Сыртқы топты таңдау кладистикалық талдаудағы шешуші қадам болып табылады, өйткені әртүрлі топологиялар түбегейлі әртүрлі ағаштар жасай алады.

Гомоплазияны өңдеу

Гомоплазия - бұл қандай да бір себептермен екі немесе одан да көп таксондармен ортақ сипаттағы күй басқа ортақ ата -тегіне қарағанда. [11] Гомоплазияның екі негізгі түрі - конвергенция (кем дегенде екі түрлі линиядағы «бірдей» кейіпкердің эволюциясы) және реверсия (ата -баба кейпіне ену). Белгілі гомопластикалық кейіпкерлерді, мысалы, арктикалық сүтқоректілердің әр түрлі тұқымындағы ақ жүнді филогенетикалық талдауға енгізуге болмайды, өйткені олар біздің қарым -қатынасты түсінуге ешнәрсе бермейді. Алайда, гомоплазия кейіпкердің өзін тексеруден (мысалы, ДНҚ тізбегіндегідей) анықталмайды, содан кейін оның сәйкес келмеуімен анықталады (біркелкі таралмауы). Назар аударыңыз, гомопластикалық таңбалар әлі де филогенетикалық сигналды қамтуы мүмкін. [12]

Конвергентті эволюцияға байланысты гомоплазияның белгілі мысалы «қанаттардың болуы» болады. Құстардың, жарғанаттар мен жәндіктердің қанаттары бірдей қызмет атқарса да, олардың әрқайсысы өздігінен дамыған, бұл олардың анатомиясынан көрінеді. Егер құс, жарғанат және қанатты жәндіктер «қанаттардың болуы» үшін таңбаланса, гомоплази деректер қорына енгізіледі және бұл талдауды шатастыруы мүмкін, бұл қарым -қатынастың жалған гипотезасына әкелуі мүмкін. Әрине, бірінші кезекте гомоплазияның танылуының жалғыз себебі - оның гомопластикалық таралуын ашатын қарым-қатынастар үлгісін білдіретін басқа белгілердің болуы.

Кладограмма емес не өңдеу

Кладограмма - тек синапоморфия негізінде таксондарды топтастыратын талдаудың диаграммалық нәтижесі. Деректерге біршама басқаша қарайтын және нәтижесінде кладограммаға ұқсас, бірақ кладограммаға ұқсамайтын филогенетикалық ағаштар пайда болатын басқа да көптеген филогенетикалық алгоритмдер бар. Мысалы, UPGMA және Neighbor-Joining сияқты фенетикалық алгоритмдер жалпы ұқсастық бойынша топтастырылады және синапоморфиялар мен симплизиоморфияларды топтастырудың дәлелі ретінде қарастырады, нәтижесінде алынған диаграммалар кладограмма емес, фенограммалар болып табылады. Ықтималдық немесе Байездік тәсілдер) тармақталу ретін де, «тармақ ұзындығын» да ескереді, синапоморфияларды да, аутапоморфияларды да топтастыруға немесе қарсы дәлел ретінде санайды. Мұндай талдаулардың нәтижесінде алынған диаграммалар да кладограмма емес. [13]

Кладограмманы таңдау Өңдеу

«Ең жақсы» кладограмманы анықтау үшін бірнеше алгоритмдер бар. [14] Көптеген алгоритмдер кандидат кладограммасының деректермен қаншалықты сәйкес келетінін өлшеу үшін метриканы қолданады. Көптеген кладограмма алгоритмдері оңтайландыру мен минимумдаудың математикалық әдістерін қолданады.

Жалпы алғанда, кладограмма генерациялау алгоритмдері компьютерлік бағдарламалар ретінде жүзеге асырылуы керек, дегенмен кейбір алгоритмдерді деректер жиыны қарапайым болған кезде қолмен орындауға болады (мысалы, бірнеше түрлер мен бірнеше сипаттамалар).

Кейбір алгоритмдер сипаттамалық деректер молекулалық (ДНҚ, РНҚ) болғанда ғана пайдалы, басқа алгоритмдер сипаттамалық деректер морфологиялық болғанда ғана пайдалы. Басқа алгоритмдерді сипаттамалық мәліметтер молекулалық және морфологиялық деректерді қосқанда қолдануға болады.

Кладограммаларға немесе филогенетикалық ағаштардың басқа түрлеріне арналған алгоритмдер ең кіші квадраттарды, көрші-қосылуды, парсимонияны, максималды ықтималдықты және Байездік қорытындыны қамтиды.

Биологтар кейде парсимония терминін кладограмманы құрудың белгілі бір түріне, кейде барлық филогенетикалық алгоритмдерге қолшатыр термин ретінде қолданады. [15]

Оңтайландыру тапсырмаларын орындайтын алгоритмдер (мысалы, кладограммалар құру) кіріс деректері (түрлер мен олардың сипаттамаларының тізімі) ұсынылу тәртібіне сезімтал болуы мүмкін. Деректерді әр түрлі тәртіпте енгізу бір алгоритмнің әр түрлі «ең жақсы» кладограммалар шығаруына әкелуі мүмкін. Бұл жағдайда пайдаланушы деректерді әр түрлі тәртіпте енгізуі және нәтижелерді салыстыруы керек.

Бір деректер жиынында әртүрлі алгоритмдерді пайдалану кейде әртүрлі «ең жақсы» кладограммаларды бере алады, себебі әрбір алгоритмде «ең жақсы» дегеннің бірегей анықтамасы болуы мүмкін.

Мүмкін болатын кладограммалардың астрономиялық санына байланысты алгоритмдер бұл шешім ең жақсы шешім екеніне кепілдік бере алмайды. Егер бағдарлама қалаған жаһандық минимумға емес, жергілікті минимумға сәйкес келсе, оңтайлы емес кладограмма таңдалады. [16] Бұл мәселені шешуге көмектесу үшін көптеген кладограмма алгоритмдері таңдалған кладограмма оңтайлы болу ықтималдығын арттыру үшін модельдеу тәсілін қолданады. [17]

Базальды позиция - тамырлы филогенетикалық ағаштың немесе кладограмманың негізінің (немесе тамырының) бағыты. Базальды клад - бұл үлкен кладта тармақталатын ең алғашқы кладон (берілген таксономиялық дәреже [a]).

Ұзындықтар арасындағы айырмашылықты тексеру (немесе бөлудің біртектілігін тексеру) Өңдеу

Ұзындықтар арасындағы айырмашылық сынағы (ILD) - бұл әр түрлі деректер жиынтығының (мысалы, морфологиялық және молекулалық, пластидті және ядролық гендер) ұзын ағашқа қалай әсер ететінін өлшеу. Ол алдымен әрбір бөлімнің жалпы ағаш ұзындығын есептеу және оларды қосу арқылы өлшенеді. Содан кейін көшірмелер бастапқы бөлімдерден тұратын кездейсоқ жиналған бөлімдерді жасау арқылы жасалады. Ұзындықтар жинақталады. Егер репликацияның ұзындығы біріккен ағаш ұзындығы болса, 100 қайталау үшін 0,01 мәні алынады.

Гомоплазияны өлшеу Өңдеу

Кейбір шаралар ағашқа сілтеме жасай отырып, деректер жиынтығындағы гомоплазия мөлшерін өлшеуге тырысады [18], бірақ бұл шаралардың қандай қасиетті сандық мақсатқа айналдыратыны нақты анық емес [19]

Сәйкестік индексі Өңдеу

Консистенция индексі (CI) ағаштың деректер жиынтығына сәйкестігін өлшейді - бұл ағашпен анықталған гомоплазияның минималды мөлшерін көрсетеді. [20] Ол деректер жиынындағы өзгерістердің ең аз санын санау және оны кладограммаға қажетті өзгерістердің нақты санына бөлу арқылы есептеледі. [20] Консистенция индексін жеке таңба үшін де есептеуге болады мен, c деп белгіленгенмен.

Гомоплазия көлемін көрсетуден басқа, метрика деректер қорындағы таксондар санын көрсетеді, [21] (аз дәрежеде) деректер қорындағы символдар санын, [22] әр символдың филогенетикалық ақпаратты қаншалықты алып жүретінін, [ 23] және аддитивті таңбалардың кодталуы, бұл оны мақсатқа жарамсыз етіп көрсету. [24]

c)мен 1-ден 1/[ге дейінгі диапазонды аладысалық/2] күйі біркелкі таралмаған екілік таңбаларда оның ең төменгі мәні күйлер біркелкі таралмаған кезде үлкенірек болады. [23] [18] Жалпы алғанда, n бар екілік немесе екілік емес таңба үшін. s t a t e < displaystyle n.states>, бмен 1-ден ( n . штаттар − 1 ) / ( n . такса − ⌈ n . такса / n . мемлекеттер ⌉ ) . [23]

Сақтау индексі Өңдеу

Ұстау индексі (RI) «белгілі бір қосымшалар үшін» CI жақсарту ретінде ұсынылды [25] Бұл көрсеткіш сонымен қатар гомоплазия мөлшерін өлшеуді көздейді, сонымен қатар синапоморфиялар ағашты қаншалықты жақсы түсіндіретінін өлшейді. Ол (ағаштағы өзгерістердің ең көп саны минус ағаштағы өзгерістер саны) және (ағаштағы өзгерістердің ең көп саны минус деректер жиынындағы өзгерістердің ең аз саны) бөлінуімен есептеледі.

Қайтарылған консистенция индексі (RC) CI -ді RI -ге көбейту арқылы алынады, бұл CI диапазонын созады, осылайша оның ең төменгі теориялық қол жетімді мәні 0 -ге дейін максималды болады, ал оның максималды мәні 1 -де қалады. [18] [25] Гомоплазиялық индекс (HI) жай 1 - CI.

Гомоплазияның артық қатынасын өңдеу

Бұл теориялық түрде болуы мүмкін гомоплазияның максималды мөлшеріне қатысты ағашта байқалған гомоплазия мөлшерін өлшейді – 1 − (байқалған гомоплазияның асып кетуі) / (гомоплазияның максималды асып кетуі). [22] 1 мәні 0 толық кездейсоқ деректер жиынындағыдай гомоплазияның жоқтығын көрсетеді, ал теріс мәндер әлі де көбірек гомоплазияны көрсетеді (және тек ойдан шығарылған мысалдарда ғана пайда болады). [22] HER қазіргі уақытта қол жетімді гомоплазияның ең жақсы өлшемі ретінде ұсынылған. [18] [26]


Салыстырмалы биологияның филогенетикалық құралдары

Менің соңғы жазбамда фитограммалар фенограммасын көлбеу филограмманы қалай құруға болатынын көрсетті - кем дегенде көп жағдайда. plot.phylo маймылының филогенетика бумасының функциясы қиғаш филограммаларды да сала алады (тағайындалған бұтақ ұзындығы бар ағаш үшін type="cladogram" параметрін орнату арқылы), бірақ бұл филограмманың фенограмма арқылы жасалған түрінен түбегейлі басқа стилі бар. Атап айтқанда, бұл ағаштың бұтақтары фенограмма арқылы әлдеқайда қисайған ақырын plot.phylo(. type="cladogram") ішіндегі тармақтарға қарағанда тамырдан. Келесі графика екі стильге қарама -қарсы:

Мен бүгін таңертең кешегі жазбаны ойлап отырғанымда, менің ойымша, plot.phylo (. Type = «cladogram») түрі фенограммамен бірдей әдісті қолданады, бірақ ішкі түйіндердің орналасуымен есептеу арқылы анықталады. «ата-баба күйі» (яғни ұшының y координатасы) әрбір ішкі ағаштың түбір түйіні үшін бөлек. Бұл маймылдар пакетінде ace (. Method = «pic») көмегімен орындалуы мүмкін. Ал, бұл емес, шын мәнінде, plot.phylo (. type = «cladogram») қалай жұмыс істейді, бірақ екі әдіс бірдей көрінеді. Мысалы:

> set.seed(1)
> ағаш сюжеті.фило(ағаш,түрі="кладограмма")

Бұл екі әдістің де кейде қиылысатын сызықтарға әкелетіні белгілі болды. Мысалы:


Мазмұны

Топтық топтар ұғымы кладистиканың алғашқы күндерінен бері қолданылып келе жатқанымен, «топ» термині 1970 -ші жылдардың басында Американың жаратылыстану мұражайында пайда болды деп есептеледі. [3] Термин пайда болғанға дейін эволюционист -биологтар «экгруппа», «байланысты топ» және «сыртқы топтар» сияқты басқа да әр түрлі терминдерді қолданды. [3]

Таңдалған топ топтың өзіне қатысты болғаннан гөрі топпен тығыз байланысы аз деп болжанады. Бұл қатынастардан шығатын эволюциялық қорытынды: сыртқы топ түрінің ішкі топтың ортақ атасынан үлкенірек ата-тегі бар. Сыртқы топты таңдау филогенияның топологиясын өзгертуі мүмкін. [4] Сондықтан, филогенетиктер әдетте кладистикалық талдауда бірнеше топтарды пайдаланады. Бірнеше топты қолданған жөн, себебі ол күшті филогенезді қамтамасыз етеді, нашар топтан шыққан үміткерлермен буферлейді және топтың гипотезаланған монофилділігін тексереді. [3] [5] [6]

Қосымша топ ретінде жіктелуі үшін таксон келесі екі сипаттаманы қанағаттандыруы керек:

  • Ол топтың мүшесі болмауы керек.
  • Ол ішкі топқа қатысты болуы керек, бұл ішкі топпен мағыналы салыстыру үшін жеткілікті.

Демек, сәйкес топ филогенетикалық зерттеуде қызығушылықтың шеңберінен тыс болуы керек. Кірістірілген топ филогенезді жою үшін қолданылған кезде филогенетикалық қатынастар мен қасиеттер эволюциясы туралы қате тұжырымдарға әкеледі. [7] Алайда, топтың топпен байланысының оңтайлы деңгейі филогенетикалық талдаудың тереңдігіне байланысты. Ішкі топқа қатысты тығыз байланысты сыртқы топты таңдау нәзік айырмашылықтарды қарастырған кезде пайдалырақ, ал шектен тыс алыс топты таңдау конвергентті эволюцияны ортақ текке байланысты тікелей эволюциялық қатынас деп қателесуге әкелуі мүмкін. [8] [9] Таяз филогенетика үшін, мысалы, тұқымдас кладтың эволюциялық қатынастарын шешу үшін, сәйкес топ апалы -сіңлілі мүше болады. [10] Алайда, тереңірек филогенетикалық талдау үшін онша жақын емес таксондарды қолдануға болады. Мысалы, Джарвис және т.б. (2014) құстар филогенезінің ерте тармақтарын шешу кезінде адамдар мен қолтырауындарды топ ретінде пайдаланды. [11] Молекулалық филогенетикада екінші талапты қанағаттандыру әдетте сыртқы топтағы ДНҚ немесе ақуыз тізбегі ішкі топтағы тізбектерге сәтті туралануы мүмкін дегенді білдіреді. Максималды жаһандық парсимониясы бар сыртқы топтарды анықтаудың алгоритмдік тәсілдер бар болғанымен, олар көбінесе белгілі бір таңба күйлерінің үздіксіз, сандық сипатын көрсете алмау арқылы шектеледі. [12] Мінез күйлері - филогенетикалық ағашта тармақталу үлгілерінің құрылысына әсер ететін, ата -баба немесе туынды белгілер. [13]

Әрбір мысалда, топтағы организмдердің филогенезі топтың бір немесе бірнеше мүшелері үшін бірдей сипаттағы күйлерді қою арқылы негізделуі мүмкін.


Талқылау: антропоцентризм неге маңызды

Соңғы 150 жылда биологиялық систематикадағы антропоцентризмнің біртіндеп азаюы байқалды. Дарвин (1859) эволюцияның бағытталған процесс екендігі туралы сенімдердің негізін алып тастады Homo sapiens эволюцияның (немесе жаратылыстың) мақсаты болды. Дарвиндік эволюциялық әдіс, сондай-ақ сақталған түрлер бір-бірімен ата-ұрпақ қатынасында тұра алады деген идеямен үйлеспейді. Оның орнына, жойылып кеткен түрлердің ортақ ата -бабалары бар, олардан барлығы шығады. Бұл кезеңде алғашқы екі баяндауыш құрал ақталуын жоғалтты. Әрине, бұл олардың ондаған жылдар бойы әртүрлі ғылыми есептерді ашуына кедергі болмады (мысалы, Ромер 1959). Дегенмен, эволюциялық тарихтың мұндай бұрмалануы негізінен танымал доменмен шектелген.

Екінші кезең Хенниг (1950) бастаған «кладистикалық революция» (Halstead 1978) болды. Оның «филогенетикалық систематикасы» монофилияны жүйелі объектілердің қалаулы қасиеті ретінде анықтады. Осылайша Хенниг эволюциялық биологиядан адам пікірі мен беделді шешімдерді алып тастады. Филогенетикалық (немесе кладистикалық) жүйелеу әдісі жіктеудің озбырлығын жойып, оны филогенетиканың ғылыми қаттылығымен алмастырды. Бұл неліктен антропоцентризмге қатысты болуы керек екені интуитивті түрде түсініксіз болуы мүмкін. Өзектілігі адам түрін қамтитын парафилетикалық таксонның жоқтығында. Екінші жағынан, көптеген парафилетикалық топтар таксоны білдіреді, егер олар құрамында адам бар таксонды қоспағанда, монофилетикалық болар еді. Obviously, one unwritten rule for the erection of paraphyla was that they must not contain Homo sapiens. Examples of such paraphyla are “Pongidae” (= Hominidae сезімталдық Аздау Гомо), “Prosimii” (= Primates less Anthropoidea), “Marsupionta” (= Mammalia less Placentalia), “Reptilia” (= Amniota less Aves and [crown-]Mammalia), “Anamnia” (Vertebrata less Amniota), “Osteichthyes” (= Osteognathostomata less Tetrapoda), “Invertebrata” (Metazoa less Vertebrata), “Coelenterata” (Eumetazoa less Bilateria), “Protoctista” (Eukaryota less multicellular organisms), “Prokaryota” (Vita less Eukaryota). Inventing paraphyletic taxa that include our species may be a useful and funny exercise. Such taxa, like O’Hara’s (1992, p. 154) “Anarthropoda”, are so obviously absurd that no evolutionary taxonomist would ever have adopted them, no matter how large the phenetic gap between two sister taxa. When the phenetic gap that isolates tetrapods from lungfishes is large enough to justify the erection of a paraphyletic “Osteichthyes”—why doesn’t the same apply to other taxa with many and very distinct autapomorphies, like the echinoderms and cnidarians? However, I suspect it is unthinkable even for evolutionary taxonomists to subdivide the Bilateria into the two superphyla “Anechinodermata” (= Chordata + Enteropneusta + Pterobranchia + Protostomia + Acoelomorpha) and Echinodermata, or to subdivide the Metazoa into the two subkingdoms “Acnidaria” (= Bilateria + Ctenophora + Porifera + Trichoplax adhaerens) and Cnidaria.

One might have thought that with the acceptance of Darwinian evolution and cladistic methodology, anthropocentricism was finally banned from evolutionary narratives, at least in scientific publications. This was the background for limiting my case study to textbooks that explicitly adopted a cladistic perspective. As one aim of phylogenetic systematists is to present phylogenetic history in a way that is independent of the opinion of authorities, one might expect that they are more conscious about avoiding anthropocentricisms than the average author of evolutionary textbooks. However, as my results show, this is merely wishful thinking. Two distorting devices can still occur even in state-of-the-art phylogenetic cladograms, and at least one of them is prevalent in textbooks: the taxon containing Homo sapiens is quite consistently placed at the rightmost position of each cladogram. There was also a trend that the resolution of cladogram branches is biased in favour of our own species (б & 0.10).

These two narrative devices—i.e., O’Hara’s fourth one and the one proposed by me—can be illustrated with Fig. 2. All trees in this figure are cladograms of the same taxon, viz. jawed vertebrates (Gnathostomata). Figure 2a is perfectly balanced, thus having eliminated device no. 4, but the taxon containing man (Choanata) is placed at the right, thus using device no. 5. The balance of the tree gives as much emphasis to “side branches” as to the branch leading to Homo sapiens and other Choanata. On the other hand, this branch is emphasized more than the others by placing it in the upper right corner, thus implying that one “has to read the graph” towards Choanata.

Four out of more than 36,000 possibilities to represent gnathostome phylogeny using eight tips. See text for further explanations. (English vernacular names, where existent: Acipenserinae = true sturgeons, Actinopteri = true ray-finned fishes, Actinopterygii = ray-finned fishes, Callorhinchus = elephantfishes, Chondrichthyes = cartilaginous fishes, Dipnoi = lungfishes, Elasmobranchii = sharks and rays, Holocephalii = chimaeras, Huso dauricus = kaluga, Huso huso = beluga, Латимерия = coelacanths, Osteognathostomata = bony vertebrates, Polyodontidae = paddlefishes, Polypteridae = bichirs, Sauropsida = birds and reptiles, Theria = true [viviparous] mammals.)

Figure 2b is attempting to distribute taxa along the left–right axis in an objective way, thus eliminating device no. 5, but it is extremely unbalanced, thus using device no. 4. Every taxon’s relative place was determined according to the number of described extant species within the taxon. This places the taxon containing man, Theria, somewhere in the middle of the tree. On the other hand, all taxa not including man are collapsed into only one single terminal taxon, resulting in a perfectly comb-like tree topology, again at the disadvantage of non-human taxa. Of course, it is possible to combine the advantages of both cladograms in one figure, just turning some branches of Fig. 2a around their own axes, the result of which is shown in Fig. 2c.

Figure 2d shows a fourth out of the over 36,000 possibilities to depict gnathostome phylogeny using 8 tips. In this last illustration, the cladogram is maximally unbalanced, but this time to the advantage of the beluga or European sturgeon (Huso huso) and to the disadvantage of Sarcopterygii (including Homo sapiens) and five other side branches. Such presentations are quite uncommon, even though ichthyocentric cladograms are as justified as anthropocentric cladograms (but see Scott (1986) for a papiliocentric tree of life).

Finally, Fig. 3 shows an attempt of displaying the phylogeny of Gnathostomata as balanced as possible, resolving all branches to the same degree as the therian branch in Fig. 2a. Figure 3 also illustrates that there are natural constraints to perfectly balanced trees: the tree of life is not itself perfectly balanced (Guyer and Slowinski 1991 Mooers 1995 Mooers and Heard 2002), and several of the branches in Fig. 3 cannot be shown with higher resolution because they represent single species. This is why this tree does not have 2 7 = 128 tips but merely 76.

Phylogeny of gnathostomes using a maximally balanced representation and resolving up to seven bifurcations per branch. The phylogeny follows Sandvik (2001) and references therein. The sorting criterion for taxa along the vertical axis is their species number (see text)

One might argue that the use of these narrative devices has certain advantages, i.e., that anthropocentric cladograms are not only negative. As regards device no. 4, using balanced trees such as Fig. 3 needs far more space for representing the same bunch of the tree than comb-like trees such as Fig. 2b. This depends of course on the aim of the cladogram. When one wants to tell the history of man (or any other taxon), and nothing else, comb-like trees are, of course, perfectly suited. However, in zoology textbooks this is normally not the intention, instead the reader is expected to get an impression of zoological diversity. This may be better achieved by using balanced trees. What is otherwise suggested is that there is no “relevant” or “interesting” diversity in “side branches”.

It might also be argued that, because the tree of life itself is not balanced (cf. Fig. 3), cladogram balance is not a desirable attribute in the first place. In most cases, however, cladogram resolution is not constrained by the topology of the tree of life. Moreover, even in the cases where it is, it may be very useful heuristically to visualise that some tips in fact are species or species-poor taxa. This makes readers of the cladogram understand that biodiversity is indeed not distributed uniformly across the tree of life (as implicitly suggested by the straitjacket of Linnean categories, see below).

A further problem of balanced trees, also pointed out by O’Hara (1992, p. 150f), is that there are certain well-known taxon names and that these are not equally distributed among taxa with the same rank. Footnote 2 As illustrated by Fig. 2a, very few of the names appearing at the tips of the cladogram will be known to a reader who is not already familiar with vertebrate phylogeny. That Choanata includes lungfishes (Dipnoi) and terrestrial vertebrates (Tetrapoda) is only known to specialists (many of whom would not even use the scientific name Choanata, but prefer other names such as Rhipidistia сезімталдық). Likewise, that Callorhinchus and Chimaeroidea together constitute the chimaeras (Holocephalii), or that Galea and Squalea together represent the rays and sharks (Elasmobranchii), will not be visible from the cladogram, unless names of higher taxa are displayed above the tips (as is shown in Fig. 2a, but not Fig. 2b–d). In such cases, perfect tree balance does not necessarily seem to outweigh the loss of information. A compromise would be to display one more branching in the rightmost branch of Fig. 2a, and to add names of higher taxa above the names of the tips.

As regards device no. 5, also the anthropocentric left–right orientation has certain advantages, not the least a better orientation of untrained biologists in the tree. However, this argument seems to be mostly a question of habit (and practice), as it also could be applied to device no. 3. (In fact it бар been applied, by claiming that evolutionary systematics is more in accord with commonsense than phylogenetic systematics Halstead 1978 Mayr and Bock 2002.) After all, taxa have to be sorted in one way or another, and as all sorting criteria are equally correct, it does not really seem to matter whether the criterion chosen is the phylogenetic distance to Homo sapiens.

What, then, are the disadvantages of anthropocentric cladograms, and do they weigh more than the advantages? Evidence that anthropocentric cladograms are indeed problematic comes from student questionnaires (O’Hara 1997 H. Sandvik, unpublished manuscript). If students are asked to draw the tree of life, they generally produce drawings that place Homo sapiens in a prominent position (either on top of the drawing or on its right-hand side). This in itself does not tell us whether the choice to draw a tree in this way is based on misconceptions about evolutionary processes, or just a matter of habit. However, there is also overwhelming evidence that many students are unable to read cladograms: even many graduate students of biology pay more attention to the left–right ordering of taxon names on the cladograms tips, than to the topology of the cladogram displayed beneath the taxon names.

A further problem is that students often regard Linnean categories (i.e., labels such as “family”, “subphylum”, “order” etc.) as scientific statements. They assume that the different levels in the Linnean hierarchy have distinct meanings and that the assignment of a given category to any one taxon is either right or wrong. Of course, Linnean categories are entirely arbitrary and do not carry any information whatsoever (de Queiroz and Gauthier 1992 Ereshefsky 1994, 2001, 2002 Donoghue 2001). This misconception is further reinforced by the fact that many textbook authors tend to adjust the resolution of cladograms to Linnean categories (for a refreshing exception, see Ax 1995–2001). In other words, taxa that got Linnean categories attached to them are overrepresented among the tips of cladograms. In some textbooks, this is even aggravated by the pruning of less-known (and supposedly less important) branches (i.e., O’Hara’s second narrative device). Cladograms therefore often only display the taxon names that the students are supposed to memorise, which is a somewhat biased sample of the taxa that in fact exist in nature.

These problems re-enforce each other in misleading at least untrained readers of cladograms. To be sure, none of those problems is solved by avoiding anthropocentricism in cladograms alone. It is at least as important to teach students how to read cladograms (O’Hara 1997 Sandvik, unpublished manuscript). O’Hara (1992, p. 156) emphasized that it “should always be made clear in a tree diagram that it is the topological relations of the branches that carries meaning, and not their left-to-right positioning”. However, stating this point somewhere in the vicinity of a tree diagram does not prevent the readers of the diagram from unconsciously noticing the implicit sequencing of taxa. As graphs appeal to the optical memory, the right taxon will almost necessarily be remembered as the “focal” one, even if the accompanying text tells the reader otherwise. In addition to increased awareness about the fact that tree thinking is an ability that has to be acquired, authors and teachers should become more aware of how they present cladograms. It they are not, it turns out that more or less unconsciously the result becomes anthropocentrically biased.

This seems to suggest that other modes to determine taxa positions along the left–right axis should be considered by authors and teachers. Several such alternatives to the anthropocentric mode have been proposed. de Queiroz and Gauthier (1992) suggested to sort taxa according to the number of species contained in them: at each node, the taxon encompassing most species—either described or estimated, excluding or including fossil ones—is placed to the right of the smaller taxon (cf. Figs. 2b, c and 3). Secondly, several authors seem to use a kind of implicit complexity measure: at each node, the taxon having acquired more, or more complex, autapomorphies is placed to the right of the taxon that has undergone less evolutionary change. This is evidently how e.g., Ax (1995–2001) has ordered taxa in cladograms that do емес қамтиды Homo sapiens—even though this criterion is repeatedly violated in cladograms that істеу contain us. A third alternative, which has been carried through in a Norwegian textbook of mine (Sandvik 2001), is alphabetic order: at each node the two taxa are ordered simply by their scientific names. There are advantages and disadvantages to all those methods. The latter one is deliberately arbitrary. It is perhaps best suited to illustrate that left–right order does indeed not carry any meaning whatsoever. The apomorphy-based method is somewhat more in accordance with intuition. However, it accepts the horizontal orientation of a cladogram as a narrative axis, at which most change occurs. This, and the fact that there is no objective measure of the complexity of autapomorphous (or any other) traits (Johnson 1968 Ghiselin 1969 Griffiths 1973), suggests that this method has its weaknesses. The method based on species numbers might be the best in order to express the importance of taxa in terms of biodiversity. As such, this method might be recommended for most uses.

All three methods are probably better than leaving the left–right ordering to “chance”, since the result is not random at all, but anthropocentrically biased. This is most likely explainable by an innate psychological bias to think anthropocentrically. If this disposition is not kept in check by conscious decisions, it obviously introduces systematic biases in how we choose to represent evolutionary history. These findings do of course not relate to the validity of the scientific results displayed by the cladograms. To the contrary, it is exactly because the graphical representation of the results is irrelevant to their correctness that scientists are entirely free to choose whatever resolution and ordering of taxa they like. Only because of this freedom, unconscious biases can affect the graphical result in the way they do and may thereby reveal some underlying expectations or worldviews of the scientists. Given that textbook authors—particularly cladistic ones—should be expected to be especially aware of issues that can confuse or mislead readers, this subconscious bias seems to be strong indeed.

In conclusion, the cladistic revolution has indeed largely removed three of the narrative devices that distort accounts of evolutionary history. However, two devices can also be found in cladistic depictions of phylogenetic relationships, viz. differential resolution of branches and left–right ordering. The latter narrative device has been found to be present even in textbooks that explicitly adopt a cladistic perspective. O’Hara (1992, pp. 154–156) has provided a very useful guide on how to “tell the tree”, and authors of textbooks and of original papers presenting phylogenetic research would profit from following those suggestions. The current paper illustrates that having the right intentions does not suffice to produce unbiased evolutionary narratives. Obviously, the subconsciousness even of trained cladists is more anthropocentric than we would like to acknowledge.


Реферат

Although differently formatted cladograms (hierarchical diagrams depicting evolutionary relationships among taxa) depict the same information, they may not be equally easy to comprehend. Undergraduate biology students attempted to translate cladograms from the diagonal to the rectangular format. The “backbone” line of each diagonal cladogram was slanted either up or down to the right. Eye movement analyses indicated that the students had a general bias to scan from left to right. Their scanning direction also depended on the orientation of the “backbone” line, resulting in upward or downward scanning, following the directional slant of the line. Because scanning down facilitates correct interpretation of the nested relationships, translation accuracy was higher for the down than for the up cladograms. Unfortunately, most diagonal cladograms in textbooks are in the upward orientation. This probably impairs students' success at tree thinking (i.e., interpreting and reasoning about evolutionary relationships depicted in cladograms), an important twenty-first century skill.

Constructing the Tree of Life (ToL), a diagrammatic depiction of the evolutionary relationships among all extinct and extant taxa, is one of biology's most important tasks. The current—but woefully incomplete—ToL has already yielded numerous benefits for human health, agriculture, and biotechnology (e.g., Futuyma 2004, Yates et al. 2004). To mention just a single example, the discovery that unicellular microsporidians are fungi is helping scientists create better methods for controlling this pathogen in honeybee colonies ( Freeman 2011). Because every third bite of food we eat originates from plants that rely on honeybee pollination ( Morse and Calderone 2000), microsporidian infections in honeybee colonies are a significant agricultural problem worldwide.

Against this backdrop, it is clear that biologists and nonbiologists alike will need at least a basic understanding of the ToL to make informed personal and policy decisions concerning twenty-first century problems. Reflecting this reality, science educators have argued that college and high school biology curricula must include tree thinking—the skills required to interpret, reason about, and apply information about the evolutionary relationships depicted in the ToL (e.g., O'Hara 1988, Baum et al. 2005, Catley 2006, Gregory 2008, Halverson et al. 2011).

The most common means of depicting (portions of) the ToL in college-level biology textbooks is the node-based cladogram ( Catley and Novick 2008). Such cladograms are acyclical directed graphs (i.e., hierarchical branching diagrams) that represent the hypothesized evolutionary history of a set of taxa, depicted at the tips of the tree branches, in terms of nested levels of common ancestry ( Martin et al. 2010). The structure of these trees is derived from the principles of phylogenetic systematics ( Hennig 1966), and the inferred common ancestors are placed at the branching points (nodes) of the diagram. Throughout this article, we use the term cladogram as it is defined above. Cladograms can be drawn in a variety of ways, a few of which are shown in figure 1 for taxa labeled E—I. Figure 1a shows the relationships among these taxa in a rectangular format. Figure 1b–1d shows the same relationships in a diagonal format. In all cases, branching points further back in time are toward the root of the diagram, and those that are more recent are near the tips. That is, relative time progresses from more recent to more ancient, going from the top to the bottom of a cladogram.

The same set of evolutionary relationships among taxa E–I drawn in four different ways.

The same set of evolutionary relationships among taxa E–I drawn in four different ways.

The cladograms in figure 1a–1d are informationally equivalent representations: All the information in any one cladogram can be inferred from each other cladogram ( Larkin and Simon 1987) they depict the same set of relationships. Informationally equivalent representations are computationally equivalent if any inference that can be made easily and quickly from one representation can also be made easily and quickly from the other representation ( Larkin and Simon 1987). A lack of computational equivalence means that even though the representations depict an identical set of relationships, students find it easier to understand and are more successful at reasoning from one representation than from the other. A critical question for biology education, therefore, is whether the various cladogram formats are computationally equivalent for students who are expected to be able to interpret and reason from the cladograms they encounter in textbooks and classrooms.

Theoretical psychology aims to understand and provide an explanation for any lack of computational equivalence between informationally equivalent representations. There is abundant evidence from the psychological literature on diagram comprehension that informationally equivalent diagrams (e.g., bar and line graphs) are often not computationally equivalent (e.g., McGuinness 1986, Zacks and Tversky 1999, Peebles and Cheng 2003, Körner 2004, Hurley and Novick 2010). In the present study, we investigated the question of computational equivalence for diagonal-format cladograms depicted in the up-to-the-right (UR) versus its mirror-image down-to-the-right (DR) orientation ( figure 1b and 1c, respectively). A recent examination of the evolutionary diagrams printed in 9 high school biology textbooks and 18 college introductory biology, zoology, and botany textbooks revealed that at all levels, cladograms were most often drawn in the diagonal format ( Catley and Novick 2008). In a further analysis of these diagonal cladograms for the present research, we found that 82% had a dominant “backbone” line slanted UR, as in figure 1b 5% had a dominant “backbone” line slanted DR, as in figure 1c and the remaining 13% were more balanced (i.e., lacked a dominant direction of slant). Similarly, in a recent tree-thinking quiz for scientists ( Baum et al. 2005), most cladograms were presented in the diagonal format, and of those cladograms, nearly 80% were in the UR orientation.

In the present study, we tested the hypothesis that even though UR and DR cladograms are composed of the same parts arranged in the same way and differ only in orientation, they may not be computationally equivalent. More specifically, we predicted that the more common UR orientation is harder for students to understand. This hypothesis is suggested by cognitive psychological research that indicates that both general processing biases for scanning visual material and specific processing biases induced by a particular visual display may affect how people scan diagrams, which in turn may affect their understanding of the diagrams. We discuss three potential processing biases: (1) a bias toward a horizontal direction of processing, (2) a bias toward a vertical direction of processing, and (3) a bias toward directional processing induced by salient components of the diagram. We then report the results of an experiment in which we tested our hypothesis.

Literate, native English-speaking college students have accumulated more than a decade of experience reading and writing text from left to right. This extensive experience confers a preferred left-to-right direction of processing for a variety of nonlinguistic visual tasks ( Nachshon 1985, Tversky et al. 1991, Fuhrman and Boroditsky 2010). Although this processing bias can be overridden by salient aspects of the visual stimuli ( Taylor HA and Tversky 1992), reading order clearly exerts a powerful influence on cognitive processing on a variety of tasks that do not involve reading. We therefore predicted that in processing diagonal cladograms in both orientations, students would show a general left-to-right scanning bias.

The vertical dimension, in contrast, does not appear to exert a consistent directional influence on cognitive processing. Although people have easier (faster) access to information arrayed along the vertical dimension than along the other two spatial dimensions ( Franklin and Tversky 1990), there are competing pressures for scanning downward and upward. Although gravity and reading order specify movement from top to bottom, ж-axes on graphs are labeled with values that increase from bottom to top, and people and other living things are observed to grow upward as they get older. We therefore predicted no general bias to scan diagonal cladograms either upward or downward.

Finally, the direction in which people scan a diagram may be affected by its salient components. For example, in a study by Taylor and Tversky (1992), students tended to start their descriptions and drawings of studied maps (of an amusement park or a convention center) with the entrance, which was not located at the top left moreover, the order in which landmarks were recalled tended to follow salient paths in the environment depicted.

In cladograms, each line represents a lineage ending at a particular taxon. In the diagonal format, there is generally a “backbone” line from which other lines project. Although this line is perceptually distinctive, it does not have a correspondingly distinct meaning. By rotating cladogram branches at the nodes, the “backbone” line can be made to end at any other taxon, as is illustrated by the cladograms in figure 1b and 1d (for which the “backbone” lines end at taxa E and G, respectively). Nevertheless, students interpret this line as a coherent entity: When they divide diagonal-format cladograms into parts, they prefer to keep the “backbone” line intact ( Novick and Catley 2007). Therefore, we predicted that students' attention would be drawn to this line and that the direction of its slant would influence their processing of the cladogram. Combining this processing bias with the expected reading-order bias, we predicted that the students would process UR cladograms ( figure 1b) from bottom to top but DR cladograms ( figure 1c) from top to bottom.

Understanding the information depicted in cladograms means, at minimum, understanding the pattern of nesting. In figure 1, taxa E and F are more closely related to each other than either is to G, H, or I taxa G and H are more closely related to each other than either is to E, F, or I and these two groups of taxa (clades) are more closely related to each other than either group is to I. We evaluated students' understanding of nested relationships by testing their ability to translate diagonal-format cladograms to the rectangular format ( Novick and Catley 2007, Novick et al. 2010). Because processing diagonal cladograms from top to bottom would lead students to reach the branching points (nodes) for more closely related taxa before those for less closely related taxa, we predicted higher accuracy for DR than for UR cladograms.

Our hypotheses concern the order in which students visually scan diagonal-format cladograms. Therefore, following prior research on the cognitive processing of both concrete, domain-specific diagrams such as pulley systems, weather maps, and cellular transport diagrams ( Hegarty and Just 1993, Cook et al. 2008, Hegarty et al. 2010) and more abstract diagrams such as graphs of various types ( Carpenter and Shah 1998, Peebles and Cheng 2003, Körner 2004), we recorded the students' eye movements while they examined the diagonal cladograms. To our knowledge, this is the first use of this methodology to investigate cladogram understanding.


Understanding Cladistics

At the American Museum of Natural History, scientists use a method called cladistics to group animals. They look for unique features, such as a hole in the hip socket, that the animals share. Animals with like features are grouped together. A chart, called a cladogram, shows these relationships. Using cladistics, scientists can reconstruct genealogical relationships and can show how animals are linked to one another through a long and complex history of evolutionary changes.

Объективті

In this activity, students will explore cladistics and create a cladogram of their own.

  • A penny, nickel, dime, and quarter for each pair of students
  • 6-8 dinosaurs pictures duplicated for each group, downloadable from amnh.org/resources/rfl/pdf/dino_16_illustrations.pdf
  • Процедура

1. Write lion, elephant, zebra, kangaroo, koala, buffalo, raccoon, and alligator. Ask students how the animals are related and what might be a good way of grouping them into sets and subsets. Discuss students responses.

2. Explain to students that scientists use a method called cladistics to determine evolutionary relationships among animals. They look for features that animals share, such as four limbs, hooves, or a hole in the hip socket. Animals with like features are grouped together. Scientists make a chart called a cladogram to show these relationships.

3. Tell students that they will examine the features of various coins to determine how they are related. Remind students that cladistics is used to determine relationships among organisms, and not necessarily objects. The exercise they are about to do will introduce them to how cladistics works. Have students work in pairs. Distribute Understanding Cladistics to students. Have them complete the activity and compare their cladograms. Discuss how they arrived at their conclusions and any differences among the cladograms.

4. Duplicate and distribute illustrations of six to eight dinosaurs. Ask students to work in groups to classify the dinosaurs according to features they identify. Have groups share their findings.


Introduction to Phylogeny:Different Styles of Cladograms

Cladograms and networks can be portrayed in a sometimes bewildering diversity of styles. You are not alone if you find their interpretation confusing. The following overview will help focus attention on the important aspects of cladograms that remain the same, regardless of their differing styles.


CONTRASTING CLADOGRAM STYLES:
Cladograms A-D below are identical, just drawn in differing styles and orientations.


Figure A uses диагональ branches whereas Figures C and D use rectangular филиалдар Figure B is an intermediate style. Figure C is rotated 90 degrees relative to the others. Still all of these cladograms are identical. All that matters with cladograms is the pattern of joining sister taxa together at nodes. Notice that all of the cladograms join құс және crocodile together at a node, making them sister taxa. Likewise, in this cladogram at least (*), жылан және кесіртке are sister taxa. In all four cladograms, the clade (bird + crocodile) is sister taxon of the clade (lizard + snake). That is, these two clades join at a node. Find the part of each cladogram with these taxa. Notice that the rectangular cladogram style always has a node at a perpendicular intersection of a vertical and horizontal branch.

Notice that Figure B is slightly taller than Figure A. This difference means nothing, because the vertical axis means nothing. That is, it doesn't matter how long the branches are drawn. The only thing that matters is which taxa join at nodes. Likewise, the horizontal axis means nothing. You can draw cladograms as fat or as skinny as you like and it will not change the cladogram, provided the sister taxon relationships are the same.

While there are certainly many other styles of drawing cladograms, it may be useful to also contrast some other less desirable styles that are typical of those drawn by students just learning about cladograms. For starters, consider the following cladogram.

This is almost the same cladogram too, but it has some problems. First, notice that the bottom diagonal line extends from the root to the upper-right-hand corner. This illustrates the phantom taxon problem, which is actually very commonly seen in students' cladograms drawn for exams (but wrong). Notice there is a node joining сүтқоректі to a continuation of the bottom diagonal line that ends at the far right, as an unlabeled terminal node. Бұл extra taxon makes the cladogram nonequivalent to A-D above. It would be counted as incorrect, for example, on an exam. To correct it, always make sure the lower diagonal line ends at the last terminal node, as in the cladogram below.

This modified cladogram is now equivalent to A-D above but, while it is technically equivalent, it could be improved. The second problem with both this and the last cladogram is that they reveal subtle problems with the way their artist could be viewing evolution. Notice that there is a ladder-like arrangement of taxa, from the "primitive" fish to the "advanced" mammal, implying that the right-hand taxa are progressively more advanced than those to the left. This is not how evolution works! The lungfish may be primitive in many respects, but in others it is highly advanced. Lungfish living today did not stop evolving after they last shared a common ancestor with the mammal. In this class, try to avoid referring to taxa as primitive or advanced. These are terms that are best reserved for particular traits that members of an organism have. This point is implied when one puts all of the terminal taxa at the same level, generally either across the top (Figs. A, B, and D) or in a single column (Fig. C). So the point here is that bushy cladogram style is generally preferred to ladder-like cladogram style. *Actually, according to our best estimates of phylogeny, snakes are a clade nested within the clade of all lizards. Technically speaking, snakes are sister taxon to particular lizards. As an example, geckos (a group of lizards) are thought to have more recently shared a common ancestor with snakes, and vice versa, than either has with a chameleon or iguana lizard. For more details click here and here or see how "squamates" (lizards + snakes) are classified in GenBank. Go Back