Ақпарат

Селфингтік және ауткроссингтік өсімдіктердің инбридингі

Селфингтік және ауткроссингтік өсімдіктердің инбридингі


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Мен Джон Х. Гиллеспиді оқып жатырмын Популяциялық генетика қысқаша нұсқаулық Бөлім 4.3 Инбридинг. Төменде келтірілген екі абзацты өзімшілдік пен шектен шығуға қатысты түсінбеймін.

  1. Бірінші абзацта шамадан тыс адам орта есеппен екі гаметаның біреуін аналық жасушада, екіншісін тозаңда қалдыратынын айтады.

  2. Екінші абзацта мутантты селфердің әр екі өсімдікке үш гамета қалдыратыны айтылады, оның екеуі өз ұрпағында және бір ұрпағында.

Мұндағы жұмыртқалар мен тозаңдардың әсері қандай? Бұл екі статистикалық қорытынды қалай жасалады? Мен өте егжей-тегжейлі түсініктеме алғым келеді.


Кейбір қызықты эволюциялық сұрақтар өзін-өзі басқаруға және қиылысуға қабілетті түрлерге қатысты туындайды. Мысалы, көптеген өсімдіктер түрлерінде эволюциялық жұмбаққа әкелетін өзін-өзі басқарудың өзіндік артықшылығы бар: Неліктен барлық өсімдік түрлері өздігінен болмайды? Жағдай 4.4 суретте көрсетілген. Оң жақтағы шағылыстырылған асыл тұқымды тұрақты мөлшердегі шектен шыққан популяциядағы типтік индивидті білдіреді. Бұл дара орта есеппен екі гамета қалдырады, олардың бірі аналық жасушада, екіншісі тозаң дәнінде болады. Бұл гаметалар суретте толтырылған шеңберлер түрінде көрінеді.

4.4-сурет: Гаметаларды сефер және ауткроссерлер түзеді. Көрсеткінің оң жағындағы р ата-ананың үлесі тозаңнан келгенін көрсетеді; о оның аналық жасушадан шыққанын көрсетеді. Толтырылған шеңберлер суреттелген ата-анадан алынған гаметаларды білдіреді; ашық шеңберлер гаметалар пулынан кездейсоқ таңдалған гаметаларды білдіреді.

Өзінің барлық аналық жасушаларын өздігінен ұрықтандыратын мутант пайда болды делік, M суреттің сол жағында суреттелген. Сондай-ақ, осы түрдің әрбір дарасында мутанттың өздігінен тозаңдануы үшін қажетті аздаған дәндер жалпы тозаңның аз ғана бөлігін құрайтын жеткілікті тозаң бар делік. Нәтижесінде, өзін-өзі ұстайтын мутантта өзін-өзі ұстамайтын индивидпен бірдей мөлшердегі тозаң болады. Қалғанының бәрі тең болған жағдайда, өзін-өзі басқарушы мутант суретте толтырылған үш шеңберде көрсетілгендей, қиылысатын өсімдіктердің әрқайсысы үшін үш гамета қалдырады. Гаметалардың екеуі оның өз ұрпағында болады; біреуі оның айқасып кеткен ұрпағында. Осылайша, мутант жиілікті арттыруы керек, мүмкін, өзін-өзі басқарудың әдеттегі репродукция әдісі ретінде орнатылуына әкелуі мүмкін.


Менің ойымша, бұл өте қатаң статистикалық аргумент емес, ойыншық үлгісі сияқты, шектен шыққан популяцияда өзін-өзі басқарудың репродуктивті артықшылығы болуы мүмкін. Міне, мен көргендей логика:

  1. Жұмыртқа және тозаң бір тұқымды өсімдіктегі аналық және аталық репродуктивті гаметаларды білдіреді (бір тұқымды, оның бір дарада аталық және аналық ұрпақты болу органдары бар дегенді білдіреді).
  2. Стандартты жынысты (яғни, күрделі жынысты емес) жасайтын жыныстық организмдерде ұрықтандырылған ұрпақты (зигота) алу үшін аналық жасуша да, тозаң да (гаметалар) қажет.
  3. Кроссацияланған дараларда тозаң басқа особьтарды (1 тозаң гаметасы) ұрықтандыру үшін таралады, ал аналық жасуша басқа даралардан тозаң алады (1 аналық гамета). Барлығы: 2 гамета
  4. Шамадан тыс популяциядағы өзін-өзі ұстаушы адамдарда, өзін-өзі ұстайтын адамдар өздерінің аналық жұмыртқаларын ұрықтандыратынына кепілдік береді. Осылайша, олар басқа особьтардың тозаңын ауыстырады (1 тозаң гаметасы + 1 жұмыртқа гаметасы).
  5. Өзін-өзі басқаратын адамдар әлі күнге дейін басқа шамадан тыс жеке адамдарды ұрықтандыру үшін тозаңды таратады (+1 тозаң гаметасы). Барлығы: 3 гамета

Ең бастысы - фигураға қарап, оның не айтып жатқанын түсіну.

Тағы да, бұл қатал қатынас емес, егжей-тегжейлер нақты өмірдегі кез келген жағдайдың нақты биологиясымен анықталады. Мәтіннен білуімше, аргумент «бұл барлық ағзалардағы дәл арақатынастар» емес, керісінше «өзін-өзі ұстау артықшылығын береді, бұл меншігінің барлық бірдей гаметаларды қосады. плюс аталық гаметалар өз аталық гаметаларын ұрықтандыру үшін".

Қосымша ескертпе: бұл модель шектен шыққан популяциядағы сельферлердің үлесі өте аз болған кезде ғана дұрыс болады. Есіңізде болсын, фермерлердің үлесі артқан сайын, әркім өз жұмыртқасын ұрықтандыруда және таза үлес ұрпаққа 2 гаметаға дейін төмендейді. Сондықтан бұл популяция құрамы үшін тепе-теңдік жағдайын сипаттамайды. [Түсініктемелерде атап өтілгендей, бұл популяция саны үшін тепе-теңдік болуы мүмкін, мысалы. тұлғалар саны.]

Бұл туралы қосымша теорияны алу үшін сіз өзін-өзі (ішкі) үйлесімділіктің эволюциясы туралы оқи аласыз. Міне, жақында жасалған шолу. Өсімдіктердегі өздігінен үйлесімділіктің эволюциясы өте серпінді, өйткені сіз қарулану аспектісінде күтуге болады.

Жаңарту:

Модельдің болжамдары бойынша түсініктемелерден кейбір ескертулерді алу:

  • Менің ойымша, бұл мысал популяция саны тепе-теңдікте болғанда жұмыс істейді, бірақ популяцияның құрамы (мысалы, селферлер мен ауткроссерлер) тепе-теңдікте болмауы мүмкін.
  • Менің ойымша, тозаң мөлшері үшін біз барлық ағзалар тозаңның тең, шексіз мөлшерін қосады деп болжауға тиіспіз. Осылайша, селфилер өздерін ұрықтандырады, содан кейін тозаңды бассейнге төгеді, оған шамадан тыс тозаңдар да төгіледі.
  • Дегенмен, тек бірнеше жұмыртқа бар; әрбір адам өз үлесін қосады. Яғни, шектен шыққандар мен селдерлер әр адамға бір аналық жасуша береді.
  • Орташа алғанда, әрбір адамның тозаңы шамамен бір рет (шын мәнінде сәл азырақ) сынама алады өз бетінше емес аналық жасуша біртекті құрамды шексіз тозаң бассейнінен бір тозаңды алады.
  • Популяциядағы селперлердің саны көбейген сайын, тозаңның жалпы пулының аз және аз бөлігі іріктеледі.
  • Егер популяциядағы әрбір адам өзін-өзі ұстанатын болса, онда ешқандай шектен шығу болмайтыны анық, өйткені әркім өзінің аналық жасушасын ұрықтандырады. Бұл тепе-теңдік күй, егер өзін-өзі бағалау тұқым қуалайтын болса және өзін-өзі басқарудың бұл артықшылығы сақталады.

Аралас ауткроссинг, өзін-өзі ұрықтандыру және жұптастыру кезіндегі туыстық депрессия

Екі туыс арасындағы жұптасу екі ата-аналық инбридинг көптеген табиғи өсімдіктер популяцияларында төмен жиілікте орын алады, оларда да жиі өздігінен ұрықтандырудың айтарлықтай жылдамдығы бар. Екі ата-аналық инбридинг инбридингтік депрессияның динамикасына және өзін-өзі басқару көрсеткіштерінің эволюциясына әсер етуі мүмкін болса да, өзін-өзі басқарумен салыстырғанда оған шектеулі теориялық назар аударылды. Жалғыз алдыңғы үлгі екі ата-аналық инбридингтің тұрақты аралық өзін-өзі басқару көрсеткіштерін қолдауға көмектесетінін ұсынды, бірақ инбридингтік депрессияның генетикалық негізі туралы шындыққа жанаспайтын болжамдар жасады. Мұнда біз инбридингтік депрессияның генетикалық моделін кеңейтеміз, ол сиб-жұптасуды қосу үшін өте көп локустардағы дерлік рецессивті өлімге әкелетін мутацияларды сипаттайды. Біз сондай-ақ жеңіл зиянды, дерлік аддитивті аллельдердің әсерін модельдейтін инбридингтік депрессияның тұрақты компонентін қосамыз. Біз сипатты жұптастырудың байқалған жылдамдығы гетерозиготалы летальды аллельдердің орташа санына және өзін-өзі ұрықтану, сиб-жұптастыру және кроссинг қоспасы арқылы көбейетін популяциядағы туыстық депрессияға қалай әсер ететінін талдаймыз. Ақырында, біз тепе-теңдік инбридингтік депрессия мен популяцияның өзін-өзі басқару деңгейі арасындағы байланысты пайдаланамыз, мұндай аралас жұптасу жүйесі кезінде күтілетін эволюциялық тұрақты өзін-өзі басқару көрсеткіштері.

Нәтижелер

Біз инбридингтің белгілі бір қарқыны үшін туыстық күйзелістің өзін-өзі басқаруға қарағанда тиімдірек екенін көрсетеміз, өйткені летальдылардың гомозиготалылығы селденуден гөрі сиб-жұптасу арқылы біртіндеп артады. Сіңіп-жұптасу инбридингтік депрессияны жоюға және өзін-өзі басқару эволюциясына ықпал ететіндіктен, біздің туыстық депрессияның генетикалық моделі сонымен бірге жұптасу тұрақты аралық өзін-өзі басқару көрсеткіштерін сақтай алмайтынын болжайды.

Қорытындылар

Нәтижелеріміз тұқым қуалау депрессиясын тиімдірек жою арқылы өзін-өзі басқару эволюциясын жеңілдету арқылы жұптастырудың төмен көрсеткіштері өсімдіктердің жұптасу жүйесінің эволюциясына әсер ететінін білдіреді. Тозаңдану экологиясы сияқты балама механизмдер тұрақты аралас өзін-өзі басқаруды және шығуды түсіндіру үшін қажет.


Эксперименттік және генетикалық талдаулар жағалаудағы құм өсімдіктерінің популяциялары арасында өзін-өзі ұрықтандырудың жоғарылауымен туыстық депрессияның төмендейтінін көрсетеді.

Теория туыстық депрессия (ID) өзін-өзі ұрықтандыратын популяцияларды тазарту арқылы төмендеуі керек деп болжайды. Дегенмен, өзін-өзі басқару және шектен тыс популяциялар арасындағы түр ішілік салыстырулар аз және бұл негізгі эволюциялық процеске тек аралас қолдау көрсетеді. Топырақ ылғалдылығымен ерекшеленетін жылыжай орталарындағы жеке және айқас тұқымдыларды салыстыру және аллозиттерді салыстыру арқылы ірі гүлді (LF), негізінен шағылысқан және ұсақ гүлді (SF), құм эндемигі Camissoniopsis cheiranthifolia популяциясының идентификаторын анықтадық. жетілген өсімдіктердің тұқымдарының өзіндік және инбридингтік коэффициентінің үлесіне негізделген бағалаулар. Құрғақ масса мен гүл өндірудің өмір бойы өлшемдеріне сүйене отырып, 16 SF популяциясына (орташа δ = 0,03) қарағанда, тоғыз LF популяциясында ID күштірек болды [орташа δ = 1- (өзіндік тұқымның жарамдылығы/өткен тұқымның жарамдылығы) = 0,39]. Дегенмен, тұқымның пісіп-жетілуі кезіндегі предисперстік идентификатор LF популяциялары үшін күштірек болмады, ал идентификатор құрғақшылық жағдайында, құмды төбелердің мекендеу ортасындағы кең таралған стресс жағдайында айқынырақ болмады. δ генетикалық бағалаулары да бес SF (δ = 0,66) популяциясына қарағанда төрт LF (δ = 1,23) үшін жоғары болды, бірақ бұл бағалаулар айналасындағы кең сенімділік интервалдары бір-біріне сәйкес келді. Бұл нәтижелер тазартуға сәйкес келеді, бірақ ішінара өзін-өзі ұстанатын LF популяцияларында күшті идентификаторды сақтау үшін локустар арасындағы селективті араласу қажет болуы мүмкін және SF популяцияларында шектен шығуды сақтау үшін өздігінен және шектен шыққан фитнес арасындағы айырбастау қажет болуы мүмкін.

© 2013 Авторлар. Эволюциялық биология журналы © 2013 Еуропалық эволюциялық биология қоғамы.


Материалдар мен тәсілдер

Тұқым популяциясының мөлшері мен бөліну дәрежесі бойынша ерекшеленетін үш популяциядан жиналды (1-сурет, 1-кесте). Әрбір елді мекенде конустар әдетте бір-бірінен кемінде 10-20 м қашықтықта және сынама алу аймағына таратылатын өрмелейтін ағаштар арқылы жиналды. Чикихуитлан халқының саны шамамен. 4000 репродуктивті даралар жайылымдық және ауылшаруашылық алқаптарының матрицасымен қоршалған бір 10 га орман үзіндісінде және ұсақ орман алқаптарында таралған. Жұмысқа қабылдау анықталды. Барилла популяциясы көбірек болды: в. 40 000 ересек адам. Pinus chiapensis (Март.) Андресен ауылшаруашылық жерлерімен қоршалған 10-100 га орман үзінділері мен шағын жерлерге бөлінген орманда басым болды. Жұмысқа қабылдау сирек болды. Эль-Ринкон ең үлкен популяция болды (және шамамен 50 000 ересек адам) шамамен 1500 га екіншілік ормандар басым болды. P.chiapensis, бұл жүгері егістік алқаптарынан бас тарту нәтижесінде пайда болды. Тропикалық таулы бұлтты орман бастапқы өсімдіктер болды (Кордова және дель Кастилло, 2001 Bautista-Cruz & del Castillo, 2005). Жақында қараусыз қалған ашық жерлерде регенерация мол болды.

Мексика мен Гватемала картасының орналасқан жерін көрсетеді Pinus chiapensis осы зерттеуде зерттелген популяциялар. (Рауль Ривера Гарсиа жасаған карта.)

Халық Мемлекеттік/департамент* Биіктігі (м) Ендік (N) Бойлық (Вт) Орташа d.b.h. (см) Бір ұрпақтың орташа өну жылдамдығы (% ± SE)
Чикихуитлан Оаксака 1162 18°00′ 96°46′ 48.0 42.1 (5.9)
Эль-Ринкон Оаксака 1737 17°21′ 96°18′ 28.1 36.1 (2.2)
Барилла Хуэхуэтенанго* 1683 15°47′ 91°19′ 41.6 26.9 (3.2)

Аллозимді талдау

Аллозимді зерттеу 24°C ылғалды сүзгі қағазында өнген жасы 4 айға толмаған жаңа тұқымдардан алынған көшеттерге жүргізілді. Тұқым тамыры 0,2 м фосфат буферінде рН 7,5 (Conkle) ұнтақталған. т.б., 1982). Сығындылар ватманның 4 мм хроматографиялық қағаз фитильдеріне адсорбцияланды. Үлгілер 12% крахмал гельдеріне салынды. Аспартатаминотрансфераза (AAT, EC 2.6.1.1) және глюкоза-6-фосфат изомераза (GPI, EC 5.3.1.9) 75 мА-да 6-8 сағат бойы жұмыс істейтін трис-цитрат/LiB (рН 8,3) гельдерде шешілді. Конкле т.б., 1982). Фосфоглюкомутаза (PGM, E.C. 5.4.2.2) гистидин-цитратта, рН 7,0, 50 мА-да 5-6 сағат жұмыс істейді (Cheliak & Pitel, 1984). Конкледен кейін GPI, PGM және AAT үшін бояу хаттамалары орындалды т.б. (1982) Cheliak & Pitel (1984) және Levy (1989) сәйкесінше. Біз сынама алу үшін қол жетімді аналық ағаштар санының популяциялар арасындағы ауытқуын көрсететін тұқымдар мен аналық өсімдіктердің айнымалы санын пайдаландық. Бір фермент үшін бірнеше белсенділік аймақтары байқалса, сәйкестендіру үшін ферменттің аббревиатурасынан кейінгі сандар пайдаланылды. Жолақты интерпретациялау мегагаметофиттерде байқалатын сегрегация үлгілеріне (Рамирес Торо, 2005), қылқан жапырақты өсімдіктердегі гаплоидты тұқымның резервтік тініне және өсімдіктердегі изоферменттің суббірліктері мен изозим санының жалпы сақталуына негізделген (Готлиб, 1981 Wendel & Weeden, 1989).

Мәліметтерді талдау

Жұптастыру жүйелері Ритландтың (2002) мультилокус тәсілі мен бағдарламалық құралы арқылы талданды, ол мультилокусты есептеу үшін ұрпақ массивтерін пайдаланады (тм) және бір локус (тс) шамадан тыс мөлшерлемелер, ата-аналық F Бағалау, аға-әпкелердің бірдей әкелік дәрежесін (әкелік корреляция) және өзін-өзі басқару жылдамдығына арналған массивтер арасындағы вариация дәрежесін (өзіндік корреляция). Multilocus outcrossing жылдамдығын бағалау зерттелетін локустардың байланыссыз екенін болжайды (Ritland, 2002). жылы P.chiapensis Жоғарыда аталған локустардың кез келген жұбы үшін байланыс тепе-теңдігін бағалау маңызды болмады (Р. Ф. дель Кастильо жарияланбаған). Ауткроссинг жылдамдығы Ньютон-Рафсон әдісімен ұрпақ генотиптерінен бағаланды. Стандартты қателер қайта үлгілеу бірлігі ретінде ұрпақ массивін пайдалана отырып, 1000 жүктеу жолымен есептелді. Екі ата-аналық инбридинг корреляциясын талдау арқылы тексерілді тс локустар арасында, rс. 1 – rс мәндер екі ата-аналық инбридингтің анықталған жалпы инбридингке қатысты үлесін көрсетеді және дәстүрліге қарағанда аз бейімділікке ие. тмтс екі ата-аналық инбридингті бағалау үшін қолданылады (Ритланд, 2002).

Жұптасу кезеңінен көшеттер кезеңіне дейінгі инбридингтік депрессия біздің көшеттер талдауларына негізделген жұптастыру жүйесінің бағалауларына теріс әсер етуі мүмкін. Мұндай қиғаштықты түзету үшін біз туыстық депрессияны келесі бағалаумен 1-эксплейді қолдандық:

(Вс және Wo сәйкесінше өздік және шеткі тұқымдардың өміршеңдігі болып табылады). Тұқымның өміршеңдігі жоғарыда сипатталғандай, бір ұрпаққа өніп шығуға әрекеттенген тұқымдардың жалпы санынан, әдетте 100 тұқымнан өнген тұқымдардың үлесі бойынша бағаланды. Өнбеген тұқымдарды бөлшектегенде бос немесе некрозданған эмбрион болды және ферментативті белсенділік байқалмайды. Вс және Wo әр ұрпаққа тұқымның өміршеңдігінің сызықтық регрессиясынан алынды F-бұрын сипатталған изоферменттік талдаулар арқылы бағаланған мәндер. Бұл талдауда бізде өну және изоферма деректері бар барлығы 50 ұрпақ пайдаланылды. Болжау мақсаттары үшін трансформация қолданылмаған, өйткені трансформацияланбаған деректер пропорцияларға (Драпер және Смит, 1981) ұсынылған трансформацияланған деректерге (бұрыштық және журналдық коэффициенттерге) қарағанда жақсырақ сәйкестік пен жақсырақ (біртектес) қалдық мінез-құлық берді. (Charlesworth & Charlesworth, 1987). Модельдің сәйкестігін тексеру үшін сәйкес келмейтін талдау жасалды (Draper & Smith, 1981). Wo және Вс бойынша болжанған мәндер бойынша бағаланды F = 0 және F = 0,5, тиісінше. Соңғы мән - күтілетін мән F ата-анадан алынған өз ұрпақтарының өздері кездейсоқ шығудың жемісі болды және біздің талдауымызда болжанған уақыттан бері қолданылды. F барлық зерттелген популяциялардың аналық өсімдіктерінің арасында инбридинг анықталмады (Нәтижелер бөлімін қараңыз).

Түзетілген қиылысу жылдамдығының жоғарғы шегін алу үшін біз ауыстырдық см және .. Маки формуласынан алынған мәндер (1-теңдеу) есептелген көплокусты өзін-өзі басқару жылдамдығының жоғарғы 95% шектелген бағалаулары см = 1 – тм, қалыпты үлестіруді және δ бағасының жоғарғы 95% болжамды мәндерін қолданып, Вс және Wo. Сол сияқты, түзетілген қиылысудың төменгі шекті бағасы өзін-өзі басқарудың 95% төменгі шекті бағалауларымен алынды. ..-төменгі 95% болжамды мәндерден есептелген мән Вс және Wo. SAS жүйесінің 9.1.3 нұсқасы (proc GLM) статистикалық талдаулар үшін пайдаланылды (SAS институты, 1986).


Анықтамалар

Ågren, J., Schemske, D.W.: Екі жылдық бір тұқымды шөптердегі аукроссинг жылдамдығы және инбридингтік депрессия, Бегония хирсута және B. semiovata.-Эволюция 47: 125–135, 1993.

Бауман, Х., Кюнкеле, С.: Gattung Die Серапия L.-eine taxonomische Übersicht.-Mitt. Bl. Арбеитскр. Хейм. Орч. Баден-Вюрт. 20: 10–651, 1989.

Карр, Д.Э., Дудаш, М.П.: екі түрдегі туыстық депрессия Мимулус (Scrophulariaceae) қарама-қарсы жұптау жүйелерімен.-Амер. Дж. Бот. 83: 586–593, 1996.

Чарльзворт, Д., Чарльзворт, Б.: Инбридингтік депрессия және оның эволюциялық салдары.-Анну. Rev. Ecol. Эволюция. 18: 237–268, 1987.

Delforge, P. (ed.): Еуропа, Солтүстік Африка және Таяу Шығыс орхидеялары.-Timber Press, Портленд 2005.

Элле, Э., Карни, Р.: Репродуктивті кепілдік гүл өлшеміне байланысты өзгереді Коллинзия парвифлорасы (Scrophulariaceae).-Амер. Дж. Бот. 90: 888–896, 2003.

Falconer, D.S. (ed.): Сандық генетикаға кіріспе. Екінші басылым.-Лонгман Пресс, Лондон 1981 ж.

Хедрик, П.В., Калиновский, С.Т.: Қорғау биологиясындағы инбридингтік депрессия.-Анну. Rev. Ecol. Эволюция. 31: 139–162, 2000.

Күйеуі, BC, Schemske, D.W.: диплоидты популяциядағы инбридингтік депрессияның мөлшері мен уақыты Epilobium angustifolium (Onagraceae).-Тұқым қуалаушылық 75: 206–215, 1996.

Джонсон, С.Д., Нилссон, Л.А.: тозаңның тасымалдануы, гейтоногамия және орхидеялардағы алдамшы тозаңдану жүйелерінің эволюциясы.-Экология 80: 2607–2619, 1999.

Джонсон, С.Д., Питер, СИ, Агрен, Дж.: Нектар қосудың тозаңды кетіруге және сыйсыз орхидеядағы гейтоногамияға әсері Anacamptis morio.-Proc. Рой. Soc. Лондон B Биол. Ғылым. 271: 803–809, 2004.

Кароли, К.: Екі түрдің жұптасу жүйесінің белгілеріне инбридингтің әсері Люпинус нанус.-Амер. Дж. Бот. 79: 49–56, 1992.

Neiland, M.R.M., Wilcock, C.C.: сирек тозаңдану жағдайында еуропалық орхидеялардың репродуктивті табыстылығын арттыру.-Protoplasma 187: 39–48, 1995.

Оллертон, Дж.: Экологиялық процестерді филогенетикалық заңдылықтармен үйлестіру: өсімдік-тозаңдатқыш жүйелердің айқын парадоксы.-Дж. Экол. 84: 767–769, 1996.

Паркер, И.М., Накамура, Р.П., Щемске, Д.В.: репродуктивті бөлу және екі симпатрикалық түрдегі өзін-өзі ұстаудың жарамдылық салдары. Эпилобий (Onagraceae) қарама-қарсы жұптау жүйелерімен.-Амер. Дж. Бот. 82: 1007–1016, 1995.

Пеллегрино, Г., Гаргано, Д., Ноце, М.Е., Мусаккио, А.: алдамшы орхидеядағы репродуктивті биология және тозаңдандырғышты шектеу, Serapias vomeracea (Orchidaceae).-Өсімдік түрлері Биол. 20: 19–26, 2005а.

Пеллегрино, Г., Мусаккио, А., Ноце, М.Е., Палермо, А.М., Видмер, А.: Морфологиялық жағынан ұқсас репродуктивті және гүлді оқшаулау. Серапия L. түрі (Orchidaceae).-J. Hered. 96: 15–23, 2005b.

Pico, F.X., Mix, C., Ouborg, N.J., Van Groenendael, J.M.: көп ұрпақты инбридинг Succisa pratensis: фитнес компоненттеріне әсері.-Биол. Өсімдік. 51: 185–188, 2007.

Проктор, М., Йео, П. (ред.): Гүлдердің тозаңдануы.-Коллинз, Лондон 1973.

Ратке, Б., Реал, Л.: Тау лаврындағы аутогамия және инбридингтік депрессия, Қалмия латифолия (Ericaceae).-Амер. Дж. Бот. 80: 143–146, 1993.

Робертсон, Дж.Л., Уайт, Р.: Сары шашақты орхидеяның репродуктивті биологиясы, Platanthera ciliaris.-Амер. Дж. Бот. 77: 388–389, 1990.

Смитсон, А.: Шырын сыйақылары бар және онсыз орхидеялар түрлеріндегі тозаңдандырғыштарды шектеу және инбридингтік депрессия.-Жаңа фитол. 169: 419–430, 2006.

Tremblay, R.L., Ackerman, J.D., Zimmerman, J.K., Calvo, R.N.: Орхидеялардағы жыныстық көбеюдегі вариация және оның эволюциялық салдары: әртараптандыруға спазмодикалық саяхат.-Биол. Дж. Линн. Soc. 84: 1–54, 2005.

Ван дер Цингел, Н.А. (ред.): Орхидеяның тозаңдану атласы.-А.А. Балкема, Роттердам, 1995 ж.

Ван дер Пижл, Л., Додсон, C.H. (ред.): Орхидея гүлдері: олардың тозаңдануы және эволюциясы.- Майами Пресс университеті, Корал Гейблс 1966 ж.

Ван Уэйс, Дж.М., Дерберг, П.С.: In vitro кейбір батыс еуропалық орхидеялардың өнуі.-Физиол. Өсімдік. 67: 253–261, 1986.

Вёт, В.: Коннен Серапия blüten Nesttäuschblumen sein?-Die Orchidee 31: 159–162, 1980.


ОҚИҒАЛАР

Жыныстық қатынас қымбатқа түседі. Сіз жұбайыңызды іздеп өлуіңіз мүмкін. Сіздің жұбайыңыз сізді өлтіруі немесе ауру тудыруы мүмкін. Сіз бірінші кезекте жұбайыңызды таба алмауыңыз мүмкін, бұл жағдайда жыныссыз жолмен көбейе алсаңыз, жақсырақ болар едіңіз. Тіпті мұндай қауіптер болмаса да, қарапайым генетикалық модельдеудің өзінде жыныстық көбею сіздің ұрпақтарыңызға гендеріңіздің тек жартысын ғана беруді білдіреді.

Ендеше, не үшін жасайсыз? Біз жыныстық қатынассыз көбеюге болатынын білеміз. Бұл жай ғана бактериялар мен протисталар емес: жыныссыз көбею кейбір өсімдіктерде, жәндіктерде, ұлуларда, қосмекенділерде және бауырымен жорғалаушыларда, сонымен қатар басқа да көптеген жануарларда кездеседі. Табиғи сұрыпталудың логикасы секс кем дегенде кейбір жағдайларда барлық шығындардан асып түсетін қандай да бір пайда әкелуі керек деп болжайды. Негізінде жыныстық қатынастың барлық ұсынылатын артықшылықтары сіздің гендеріңізді басқа, генетикалық тұрғыдан ерекшеленген жеке адамның гендерімен араластыру немесе араластырумен байланысты.

Соған қарамастан, жыныстық жолмен көбейетін көптеген заттар бұны шектен шықпай жасайды. Бұл әсіресе өсімдіктерде жиі кездеседі, ол жерде “өзін-өзі тозаңдандыру” немесе жай ғана “өзін-өзі тозаңдандыру””.” Өздігінен өсіру мен санамалаған шығындарды болдырмай, кроссингке қатысты қысқа мерзімді артықшылықтар береді деп есептеледі–. жоғарыда. Дегенмен, өзін-өзі басқару жыныстық қатынасқа қатысты артықшылықтардың көпшілігін қамтамасыз етпейді, сондықтан бұл ұзақ мерзімді перспективада жаман стратегия болып саналады. Бұл өзін-өзі басқаруды «тұйық» стратегия ретінде қарастыруға әкеледі: қысқа мерзімді артықшылықтар өзін-өзі ұстау түрінің кроссингке қайта оралуын екіталай етеді және өзін-өзі басқару нәтижесінде пайда болатын генетикалық вариацияның төмендеуі әртараптандыру ықтималдығын азайтады.

Эрик Ханшен ​​және оның әріптестері бұл болжамдарды вольвоцин балдырларында сынап көрді (мен Джон Винс, Хисаёси Нозаки және Рик Мичод сияқты әріптестерімнің қатарындамын): өзін-өзі басқаратын түрлер қашанда кроссингке қайтады ма және оларда бар ма? түрлерден асып түсетін түрлерге қарағанда әртараптандырудың төмен қарқыны? Екі жұптау жүйесі вольвоцин балдырларында бар, сондықтан олар жақсы сынақ жағдайын жасайды. Шамамен айтқанда, гетероталлдық термин шектен шыққан түрлерге және гомоталлдық және өздігінен жүретін түрлерге қатысты:

Hanschen және т.б. 1-сурет. 2017. Вольвоцинді жасыл балдырлардағы жұптау жүйелерінің әртүрлілігі және олардың сәйкес өмірлік циклдері. (A) Кроссингтік (гетероталлдық) түрлерде әртүрлі генотиптер (сол жақтағы еркек және оң жақтағы аналық) жұмыртқаны немесе сперматозоидты өндіретін жыныстық жолмен ерекшеленеді. Ұрықтанғаннан кейін диплоидты зигоспора (қызыл) түзіледі. Жынысты ұрпақ жұмыртқадан шығып, өмірлік циклдің гаплоидты, жыныссыз фазасына өтеді. (B) Өздігінен (гомоталды) бір тұқымды түрлерде бір генотип екі гамета түрін де жасауға қабілетті. Жыныстық дифференциация кезінде әрбір жыныстық колония сперматозоидтар мен жұмыртқаларды шығарады. (C) Өздігінен тұратын (гомоталды) екіжынды түрлерде бір генотип жыныстық жолмен дифференцияланады, жұмыртқа немесе сперматозоидтар түзеді, бірақ бір колонияда екеуі де емес. Панельдердегі мультфильмдер (A–C) анисогамиялық, Volvox-тек көрнекілік үшін морфология сияқты.

Бірақ бұл ‘дөрекі’ анықтамаларға риза болу бізді қиындыққа душар етуі мүмкін жағдай, әсіресе олар басқа топтарда басқаша қолданылғандықтан. Гетероталлизм, кем дегенде, вольвоциндік балдырларда, негізінен генетикалық жынысты (немесе жұптау түрін) анықтаумен синоним болып табылады. Басқаша айтқанда, гетероталлдық түрдің берілген генотипі сперматозоидты да, жұмыртқаны да тудыра алады, бірақ екеуі де ешқашан. Бұл облигатты аукроссингке әкеледі, өйткені сфероид ешқашан бір генотиптің басқасымен жұптаса алмайды.

Гомоталды түрлерде берілген генотип сперматозоидты да, жұмыртқаны да тудыра алады, сондықтан бірдей генотиптің екі сфероидтары жұптасуы мүмкін. Бұл жағдай бір және қос үйінділі екі дәмде болады (сәйкесінше B және C жоғарыдағы суретте). Бір тұқымды түрлердің жыныстық сфероидтары гермафродиттер болып табылады: бір сфероид сперматозоидты да, жұмыртқаны да береді. Екі тұқымды түрлерде бір генотип жеке ерлер мен аналық жыныс сфероидтарын шығарады, аталықтары сперматозоидтарды және аналықтарды жұмыртқа шығарады. Суретте көрсетілмеген монооциттердің үшінші хош иісі - андродиоэзия, онда бір генотип гермафродиттерді де, аталық сфероидтарды да шығарады (бұл туралы толығырақ, “Жынысты анықтауды түсінуге бағытталған тағы бір қадамды қараңыз. Volvox“).

Сонымен, гетероталлдық түрлер міндетті түрде шектен шығушылар болып табылады, яғни жыныстық көбею әрқашан екі генотипті қамтиды, ал гомоталді түрлер - факультативті сеперлер, яғни жыныстық көбеюде бір генотип (өзіндік) немесе екі (өткізу) болуы мүмкін. Ауткроссинг өзін-өзі бағалаудан дамиды ма? Бұл сирек болады деп болжануда, өйткені өзін-өзі ұстаудың қысқа мерзімді пайдасы генотиптің асып кетуіне жол бермейді. Ханшен ​​және әріптестері мұны сынау үшін ата-баба күйін қалпына келтіруді қолданды:

Hanschen және т.б. 2-сурет. 2017. Outcrossing (қара) және selfing (жасыл) эволюциясы. Тармақ түсі максималды ықтималдық (ML) қайта құру арқылы шығарылатын ең ықтимал күйді білдіреді. Түйіндердегі дөңгелек диаграммалар ML қайта құрудан алынған ауқымды шекті ықтималдықтарды көрсетеді. Таңдалған түйіндердегі сандар филогенетикалық белгісіздікті нақты ескеретін Bayes факторларын (келесі ең ықтимал күйге қарсы осы таңба күйін қолдау) көрсетеді, қай күй көбірек қолдау көрсетілетінін көрсетеді. Байес факторларының интерпретациясы (Kass and Raftery 1995): 0-2 атап өтуге тұрарлық емес, 2-6 оң, 6-10 күшті, >10 өте күшті. хлами., Хламидомоналар Астр., Астрефомен Кол., Колеманосфаера Н., NIES U., UTEX.

Осы қайта құрудың бір ерекше қызықты бөлігін үлкейтейік. Мұнда “section” деп аталатын топ бар Volvox” (немесе кейде Эвволвокс) және оның жақын туыстары:

Бөлім ішінде Volvox, тек екі түрі гетероталлдық болып табылады: Volvox перглобаторы және Volvox rousseletii. Осылайша, бұл топтың ең соңғы ортақ арғы атасы да гетероталлдық болған сияқты. Бұл жағдайда, Volvox перглобаторы және Volvox rousseletii гомотализм дамыған болуы керек, басқаша айтқанда генетикалық жынысты анықтауды жоғалтқан болуы керек. Екінші жағынан, бөлімнің ең соңғы ортақ атасы болса Volvox гомоталдық болса, бұл бірнеше ұрпақтың жынысты генетикалық анықтау (гетероталлизм) дербес дамығанын білдіреді:

Бірінші реконструкцияда үш өзгеріс қажет: гетероталлизмнен қиманың түбіне жақын гомоталлизмге дейін. Volvox ағаштың бір бөлігі, содан кейін гомотализмнен гетеротализмге екі өзгеріс Volvox перглобаторы және Volvox rousseletii. Екіншіден, төрт өзгеріс қажет, барлығы тектік гетероталлдық күйден гомоталлизмге дейін: Volvox kirkiorum, жылы Volvox ferrisii, жылы Volvox барбері, және ең соңғы ортақ ата-тегі Volvox глобаторы және Volvox capensis.

Қайта құрудың бұл түрінде ең аз өзгерістерді қажет ететін жолға артықшылық беріледі. Бұл ең парсимониялық қайта құру деп аталады. Бұл артықшылықты, өйткені түрлер өздерінің белгілерінің көпшілігін ата-бабаларынан мұра етеді. Кейбір нәрселер өзгереді, көбісі сол күйінде қалады (бұл тұжырымдаманы мен Корнелиус Хантерге түсіндіруге тырыстым). Мысалы, адамдар біздің көптеген қасиеттерімізді шимпанзелермен ортақ ата-бабамыздан мұра етті. Иә, біз екі аяқтымыз және басқа да көптеген белгілердің арасында шашымыз аз және миымыз үлкен. Бірақ бізде тұқым қуалайтын тағы да көптеген белгілер бар: алға қараған көздер, құйрықтың болмауы, тырнақтардың орнына тырнақтар, бес сан, жеті мойын омыртқалары, плацента, сүт бездері, эндотермия, митохондриялар және т.б. Біз басқа маймылдармен, приматтармен, сүтқоректілермен, омыртқалылармен, жануарлармен және эукариоттармен бөлісетін барлық қасиеттер. Өзгерістер ережеден гөрі ерекшелік болып табылады, сондықтан басқалардың бәрі бірдей аз өзгертулерді қажет ететін қайта құрудың дұрыс болуы ықтимал (Ханшен) т.б. шын мәнінде парсимониядан гөрі ықтималдық пен Байес әдістерін қолданды, бірақ ‘азырақ өзгерістер жақсы’ негізгі қағидасы өзгеріссіз қалады).

Сондықтан, кем дегенде, бұл жағдайда, ең парсимониялық қайта құрудың екі қиылысу түрі бар, Volvox перглобаторы және Volvox rousseletii, өзін-өзі (гомоталдық) атадан тараған. Егер бұл дұрыс болса, бұл өзін-өзі басқарудың қысқа мерзімді артықшылықтары генотиптің асып түсуіне жол бермейді деген идея дұрыс емес немесе, кем дегенде, әрқашан дұрыс емес дегенді білдіреді. Сонымен қатар, өзін-өзі басқару бөліммен бірге түрленуді болдырмайтын сияқты Volvox, кіретін класс Pleodorina californica, Pleodorina japonica, және Volvox aureus өз бабасынан әртараптанған сияқты.

Вольвоцинді балдырлардағы өзін-өзі ұстаудың ұзақ мерзімді тұрақтылығы, кем дегенде, ішінара олардың өмірлік цикліне байланысты болуы мүмкін. Волвоцинді балдырлар ‘гаплоидты доминантты’, яғни олардың өмірлік циклінің көп клеткалы фазасында хромосомалардың бір ғана жиынтығы болады. Біз ойлаған көп жасушалы организмдердің көпшілігі диплоидты доминантты, яғни оларда көп жасушалы кезеңде хромосомалардың екі жиынтығы бар. Бұл жануарларға қатысты, мысалы, өмірлік циклдің гаплоидты кезеңі бір жасушалы және эфемерлі: гаметалар. Диплоидты-доминантты организмдерде өзін-өзі ұстау инбридингтік депрессияға, гомозиготалықтың жоғарылауына байланысты фитнестің төмендеуіне әкелуі мүмкін. Көптеген зиянды белгілер тек екі гендік көшірме де бірдей болғанда ғана көрінеді, ал инбридинг бұл ықтималдылықты арттырады. Өзін-өзі ұрықтандыру - инбридингтің ең экстремалды нұсқасы өзін-өзі ұрықтанудың бір ұрпағы әрбір ген ұрпақта гомозиготалы екенін білдіреді. Гомозиготалық гаплоидты организмдер үшін мәселе емес болғандықтан, диплоидтарға қарағанда өзін-өзі ұстау шығындары төмен болуы мүмкін.

Тағы бір ықтимал себебі, өзін-өзі ұстаудың шығындары мен пайдаларының балансы вольвоцин балдырларында әртүрлі болуы мүмкін, бұл туралы біз қағазда айтқан жоқпыз. Біз гомотальды түрлерді өзін-өзі тудыратындар деп жіктедік, бірақ олар шын мәнінде тек факультативті түрде өзін-өзі ұстайды, олар жұптаса бастаған кезде генетикалық тұрғыдан ерекшеленген даралар айналасында болса, олардан асып түсуге өте қабілетті. Генетикалық әртүрлі популяцияда генетикалық жағынан бірдей даралар арасында жұптасулардың аз ғана бөлігі болады. Бұл жағдайда өзін-өзі басқару шығындары аз болуы мүмкін, өйткені ол көп болмайды.

Әртүрлілік аз болған кезде өзін-өзі бағалау орын алуы мүмкін. Бұл кейбір жағдайларда, мысалы, бір адам жаңа тоғанға шашырап кеткенде болуы мүмкін. Мұндай адам біраз уақытқа жыныссыз жолмен көбейіп, оның ұрпағы ақырында жыныстық фазаға түседі. Егер осы уақытқа дейін бірде-бір жеке адам пайда болмаса, жұптасулардың барлығы генетикалық жағынан бірдей (немесе дерлік) даралар арасында болар еді. Дегенмен, жаңа тоғанды ​​колонизациялайтын гомоталлдық жеке адам гетероталликке қарағанда жақсырақ болуы мүмкін. Вольвоцин балдырлары жыныстық қатынасқа түскенде, әдетте жаздың аяғында немесе күзде олар суыққа, кебуге және басқа да қоршаған ортаның қорлауына төзімді ұйықтап жатқан спораны шығарады (жоғарыдағы 1-суреттегі қызыл шеңберлер). Гетероталлдық колонизатордың ұрпағы жұптасуға қабілетсіз, спора түзе алмайды, сондықтан қыста аман қалуы екіталай.

Сонымен, вольвоцинді балдырлардың өмірлік циклі мен экологиясы біз ойлағанымыздан гөрі өзін-өзі ұстаудың әртүрлі шығындары мен артықшылықтарына әкелуі мүмкін. Гаплоидты доминантты өмірлік цикл инбридингтің проблемасы әлдеқайда аз екенін білдіреді және жыныстық жолмен өндірілген споралардың экологиялық пайдалылығы гомоталдық колонисттің гетероталликке қарағанда жаңа ортада бірінші жылы аман қалу ықтималдығын арттыруы мүмкін. Факультативті гомотализм вольвоцинді балдырларға жұбайын таба алмау құнынсыз (басқа генотиптер айналасында болғанда) артықшылықтар бере алады. Осы тұрғыдан алғанда, біз вольвоцин балдырларында гомоталлизмнің неге сақталатынын емес, неліктен сирек кездесетінін сұрағымыз келеді!

Hanschen ER, Herron MD, Wiens JJ, Nozaki H және Michod RE. 2017 Repeated evolution and reversibility of self-fertilization in the volvocine green algae. Эволюция (doi: 10.1111/evo.13394)


Жалпы шолулар

The relative advantages of inbred and outbred mating systems in plants have been discussed since at least the 19th century. Barrett 2010 provides a detailed account of Darwin’s thoughts on mating system. In the 20th century, a series of canonical models for the evolution of self-fertilization arose from the field of population genetics. Charlesworth and Charlesworth 1979 clearly outlines the sequence of important models until the late 1970s, and Jarne and Charlesworth 1993 includes all current major models. Parallel to the development of theory, descriptive science has expanded the corpus of knowledge on the distribution of mating systems among taxa. Fryxell 1957 reviews mating system diversity in depth. Because both selfing and asexual reproduction require only a single parent, it is easy to conflate the two. Holsinger 2000 explains the key differences between selfing and asexual reproduction.

Barrett, Spencer C. H. 2010. Darwin’s legacy: The forms, function and sexual diversity of flowers. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences 365:351–368.

This high-level review evaluates adaptive explanations of the morphological diversity of flowers. It extensively catalogs different types of floral adaptations, including those that are less well known. The author traces modern discussion of the topic back to Darwin, who explained most floral adaptations as a means of maximizing outcrossing.

Charlesworth, Deborah, and Brian Charlesworth. 1979. The evolutionary genetics of sexual systems in flowering plants. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 205:513–530.

The authors review the development of concepts in a chronological sequence of canonical models and relate how each built on previous work. This article provides the clearest view available of the historical context of models published previously.

Fryxell, Paul A. 1957. Mode of reproduction of higher plants. The Botanical Review 23:135–233.

This taxonomically broad review classifies angiosperm mating systems based on frequency of cross-fertilization, self-fertilization, and asexual reproduction through seed (see Outcrossing Rate). It gives a sense of the proportions of species practicing these forms of reproduction.

Holsinger, Kent E. 2000. Reproductive systems and evolution in vascular plants. Ұлттық ғылым академиясының материалдары 97:7037–7042.

This review provides an introduction to the population genetic consequences of mating system in land plants. In particular, the comparison of the effects of self-fertilization and asexual reproduction reveals important symmetries while pointing out potential sources of confusion between them.

Jarne, Philippe, and Deborah Charlesworth. 1993. The evolution of the selfing rate in functionally hermaphrodite plants and animals. Экология және систематиканың жылдық шолуы 24:441–466.

The authors of this review recommend a reorientation of mating system research toward an empirical focus. They argue that the possible theoretical advantages of selfing and outcrossing have been exhaustively described, but that basic data on selfing rate, inbreeding depression, and inbreeding coefficients are insufficient to decide their importance. The authors also explain the uses and limitations of some of the methods of estimating these parameters.

Users without a subscription are not able to see the full content on this page. Please subscribe or login.


Нәтижелер

Selfing rates in S. squalidus популяциялар

A frequency histogram of self-fruit-set values for the 191 wild-sampled S. squalidus plants revealed a highly right-skewed distribution of selfing rates (Fig. 2a). The majority of individuals were strongly SI, with mean self-fruit-set per capitulum values of ≤ 2, whilst only six individuals with mean self-fruit-set values per capitulum > 2 but < 25 could be classified as PSC (Fig. 2a). When these PSC individuals were omitted from the frequency histogram of self-fruit-set, the distribution remained highly right-skewed, with the majority of individuals (61.8%) exhibiting zero self-fruit-set (Fig. 2b). Whole population samples were all highly SI, with mean self-fruit-set per capitulum values all < 2. The greater population mean self-fruit-set per capitulum values for Cl, Cw, Kr, Ox and Tt, relative to the other populations, were primarily a result of the presence of PSC individuals in these population samples (Fig. 3). No sample population exhibited significantly higher selfing rates compared with the others after Bonferroni correction for multiple tests of significance (range of П-values from 0.05 to 0.95 α = 0.005 Kr and Bl, respectively Fig. 3).

(a) Self-fruit-set per capitulum values for the entire sample of 191 Senecio squalidus individuals from 11 British sample populations. Pseudo-self-compatible individuals with mean self-fruit-set per capitulum values between 2 and 25 are labelled individually. (b) Self-fruit-set per capitulum values for a subset of 185 confirmed self-incompatible S. squalidus individuals from 11 British sample populations.

Mean self-fruit per capitulum values including and excluding self-compatible individuals for 11 Senecio squalidus sample populations. Diamonds, all plants squares, all SI plants. Bl, Bristol Cl, Carlisle Cw, Crewe Gw, Glasgow Hd, Holyhead Is, Inverness Kr, Kirriemuir Ox, Oxford SB, St. Blazey ST, Stoke-on-Trent Tt, Tamworth.

Inheritance of selfing rates

The strength of SI in the three classes of parental plants (forced-self PSC plants, naturally occurring PSC plants and outcrossed SI plants) followed the same patterns in their progeny. However, self-fruit-set values were considerably reduced in the progeny (Fig. 4). There was a nonsignificant positive correlation between the selfing rates of parental plants and of those their progeny (П = 0.09, Fig. 5). Narrow-sense heritability was low (h 2 = 0.06 Fig. 5) compared with the coefficient of additive genetic variance (резюмеа = 30.67 Fig. 5).

Mean self-fruit-set per capitulum values for Senecio squalidus plants and their progeny derived from (1) pseudo-self-compatible (PSC) plants generated through forced selfing, (2) naturally occurring PSC plants and (3) outcrossing self-incompatible (SI) plants. Numbers in brackets after class descriptions are sample sizes for parents and progeny, respectively. Standard error bars refer to interindividual variation in self-fruit-set.

Inheritance of selfing rates for seven pseudo-self-compatible (PSC) and five self-incompatible (SI) parental Senecio squalidus plants and their F1 progeny. Mean parental values are presented where the cross involves two different parents. Standard error bars indicate variation between progeny. h 2 , narrow sense heritability calculated according to Equation 1. резюмеа, percentage additive genetic coefficient of variation calculated according to Equation 2.

Mating system and inbreeding depression

A comparison of nine fitness trait values measured for selfed and outcrossed progeny arrays demonstrated that all except one (days to flower Table 1) were of the expected relative magnitude if the assumption that outcrossed progeny were fitter than selfed progeny holds. A statistical comparison between selfed and outcrossed progeny confirmed that these differences were significant at the 5% confidence level for six of the eight traits (Table 1). These differences in mean measured fitness traits between selfed and outcrossed progeny correspond to inbreeding depression values ranging from −0.03 to 0.38 (days to flower and leaf length, respectively Table 1). Mean inbreeding depression at each life history stage ranged from 0.18 to 0.25 (reproduction and germination, respectively Table 2). A variety of characteristic ‘unfit’ phenotypes were identified within the selfed progeny arrays studied, including ‘dwarfed’, ‘leafy’, ‘twisted’ and ‘floppy’ phenotypes (Fig. 6).

Fitness character Mean inbred value (SE, sample size) Mean outcrossed value (SE, sample size) Two-sample т-test (df) Mann–Whitney U-тест Inbreeding depression value (δ)
% seed germination a 96.8 (0.01, 5) 87.6 (0.07, 7) n/a d 0.3845 d 0.09
Days to germinate a 6.45 (0.26, 281) 3.84 (0.12, 213) < 0.001 (385) < 0,0001 0.40
Leaf length (cm) b 10.98 (0.22, 154) 17.57 (0.39, 57) < 0.001 (92) < 0,0001 0.38
Lobes/leaf b 7.78 (0.14, 154) 10.97 (0.45, 57) < 0.001 (66) < 0,0001 0.29
Height (cm) b 44.03 (1.50, 154) 51.56 (2.95, 57) 0.025 (86) 0.0357 0.15
Days to flower b 104.15 (1.86, 62) 107.22 (3.21, 46) 0.410 (74) 0.6343 −0.03
Capitula/primary inflorescence c 7.71 (0.29, 65) 8.92 (0.35, 48) 0.009 (98) 0.0295 0.14
Maximum flowering capitula/day c 22.01 (1.31, 119) 28.00 (3.64, 52) 0.126 (64) 0.9318 0.21
% viable pollen c 38.18 (1.95, 119) 47.82 (3.23, 38) 0.013 (66) 0.0099 0.20
  • Superscripts after fitness traits refer to a germination, b vegetative growth and c reproduction life history stages.
  • d Refers to the significance of differences in germination counts tested using the χ 2 test (1 degree of freedom) only, because sample size was limited by number of progeny arrays.
  • SE, standard error df, degrees of freedom.
Life history stage Mean inbreeding depression value (δ)
Germination 0.25
Vegetative growth 0.20
Көбею 0.18

A selected range of representative phenotype classes observed in forced-selfed progeny arrays of Senecio squalidus. Plants were photographed at approx. 100 d old when wild-type phenotype progeny were beginning to flower. (a) All crossed progeny and most force-selfed progeny were indistinguishable from the wild-type phenotype presented here. (b) ‘Leafy’ phenotypes tended to developed leaves in place of captula (19% force-selfed A34 progeny). (c) ‘Twisted’ phenotypes had twisted stems and leaf petioles (16% force-selfed Bill progeny). (d) ‘Dwarf’ phenotypes were much smaller than wild-type phenotypes and were often chlorotic and failed to flower (17% force-selfed A34 progeny). (e) ‘Floppy’ phenotypes were an extreme form of the ‘twisted’ phenotypes where the stems could no longer support the leaves in an upright position (26% force-selfed Bill progeny). (f) Range of morphologies observed for mid-cauline leaves among the force-selfed and cross progeny arrays. The wild-type is sixth counting from the left.


Фон

Most flowering plants that are predominantly self-pollinating have an annual life history [1–3]. Interpretations of this association usually involve one of two main hypotheses. (мен) Compared with perennials, annuals may generally accrue greater fitness benefits from selfing through 'reproductive assurance', i.e., because ovules may be generally more outcross-pollen-limited and/or pollen grains may be more outcross-ovule-limited [2, 4–8]. (іі) Perennials may incur a higher fitness cost of selfing through seed discounting and inbreeding depression hence, possibly most selfers are annuals simply because relatively few perennials can be selfers [9, 10].

A recent third hypothesis, the 'time-limitation' hypothesis, predicts that both selfing and the annual life cycle are concurrent products of strong 'r-selection' associated with high density-independent mortality risk in ephemeral habitats with a severely limited period of time available to complete the life cycle [11]. Both the traditional reproductive assurance hypothesis and the time-limitation hypothesis involve a fitness advantage for selfing through ensuring that at least some reproduction occurs, but they involve very different selection mechanisms – pollinator/mate-limitation (where outcross pollen is not available at all due to a lack of pollinators or mates), versus time-limitation (where outcross pollen is available but arrives too late to allow sufficient time for development of viable seeds). Accordingly, these two hypotheses for selfing involve very different assumptions and predictions.

The time-limitation hypothesis has direct and indirect components. The indirect component predicts higher selfing rates in annuals as a trade-off of selection for earlier reproductive maturity in annuals [12, 13] (Figure 1a). More rapid floral maturation is expected to result in smaller flowers with increased overlap of anther dehiscence and stigma receptivity in both space (reduced herkogamy) and time (reduced dichogamy) thus, increasing the frequency of selfing as an incidental consequence [12] (Figure 1a). If selfing also shortens the time between flower maturation and ovule fertilization, then higher selfing rates for annuals in time-limited habitats may also be predicted as a тікелей fitness benefit abbreviating the time between anthesis and ovule fertilization may ensure that there is enough remaining time in the growing season (after ovule fertilization) to allow complete seed and fruit maturation [11] (Fig 1b). Selection favors selfing here by favoring increased overlap in anther dehiscence and stigma receptivity in both space and time, which are in turn facilitated by smaller flower size and shorter flower development time, respectively (Figure 1b).

Two components of the 'time-limitation' hypothesis for the evolution selfing in annuals. In (a), selfing is a trade-off of selection favoring a shorter time to reproductive maturity (fully developed flowers) under strong r-selection. As a tradeoff (dashed arrows), flowers become smaller with greater overlap in location and timing of anther dehiscence and stigma receptivity, thus increasing the rate of selfing as an incidental consequence. In (b) strong r-selection favors a shorter pollination time directly i.e., selfing is selected for directly because it shortens the amount of time between flower maturation and ovule fertilization, thus leaving sufficient remaining time for seed and fruit maturation before the inevitable early mortality of the maternal plant under strong r-selection. In this case, smaller flower size and shorter flower development time are favored by selection because they facilitate selfing (see text).

However, the two components of time-limitation cannot be separated clearly, as they operate simultaneously i.e., earlier onset of flowering, shorter flower development time, smaller flowers and selfing can all be interpreted to have direct fitness benefits because they may all contribute directly to accelerating the life cycle [11]. Indeed, time-limitation associated with strong r-selection would be expected also to favor an acceleration of the final stage in the life cycle – seed/fruit development time (Figure 1) – resulting, as a trade-off, in smaller seeds and/or fruits [11].

The time-limitation hypothesis remains untested. Some recent studies have explored the rapid growth and maturation time of annuals in terms of bud development rates and ontogeny [13–15]. However, these studies have compared growth and development rates between selfing and outcrossing populations of only a single species. Since their effective sample size is only one, this makes it difficult to extrapolate the predominant selection pressures that may have promoted the general association of selfing with the annual life cycle.

The objective of the present study was to compare, for annuals exclusively, life history traits associated with selfing versus outcrossing using several species from a wide range of plant families. Phylogenetically-independent contrasts (PIC) were used to control for confounding effects due to common ancestry among species [16]. Using a database of 118 species involving 14 families, plant size, flower size, and seed size were compared between selfing and outcrossing annuals. The time-limitation hypothesis predicts that all of these traits should be smaller in selfing annuals because the severely time-limited growing season that promotes selfing also imposes an upper limit on the maximum sizes that can be attained for plant traits [11] (Figure 1). The trend for outcrossers to be taller, and have larger flowers and larger seeds has often been noted [1, 17–19]. We used a multi-species, across-family comparison, however, to investigate whether this trend also holds true within annuals exclusively.

Data on the timing of life history stages (i.e. age at first flower, bud development time, and flower longevity) were also obtained from a greenhouse study of 25 annual species involving 5 families. The time-limitation hypothesis predicts that selfers should produce mature flowers more quickly and should have shorter flowering times.


Алғыс хаттар

I thank my advisor, L Delph, for advice throughout the planning and completion of this project. In addition, I thank my committee members J Bever, C Lively, and M Wade for their comments and suggestions. I Anderson offered valuable help and advice during the location of populations in northern Alabama. I thank C Fuzzell, E Speck, T and M Winchell, and the Willis family for access to their private property. I thank R Davis for work during the experiment. Comments from J Koslow, T Linksvayer, J Moorad, M Neiman, D Waller, and two anonymous reviewers considerably improved the manuscript. This work was supported by Indiana University, the National Science Foundation, Sigma Xi, and the Indiana Academy of Science.