Ақпарат

17.7: Bacillariophyta - Диатомдылар - Биология

17.7: Bacillariophyta - Диатомдылар - Биология


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Диатомдар - 20 000-нан 2 миллионға дейінгі түрді қамтитын бір жасушалы организмдердің керемет әртүрлі тобы.

  • Морфологиясы: біржасушалы
  • Жасуша қабырғасының құрамы: кремний диоксиді фрустул
  • Хлоропластар: 4 мембрана, пигменттер хлорофилл а, хлорофилл с және фукоксантин
  • Сақтау көмірсулары: хризоламинарин
  • Өмірлік цикл: Диплонтикалық
  • Экология: барлық жерде! Теңіз, тұщы су және құрлық.

Біз әлі де диатомдық «түр» деген не екенін анықтауға тырысамыз және олар осы уақытқа дейін олардың морфологиясы негізінде жіктелген. бұзылыстар, плазмалық мембрананы қоршайтын екі түрлі клапаннан жасалған кремний диоксиді қабығы. Бұл классификацияны қолдана отырып, диатомдардың екі негізгі тобы бар: орталықтық (радиалды симметрияға ие) және пеннат (екі жақты симметрия бар). Төмендегі әр түрдің мысалын салыңыз және белгілеңіз.

Диатомдар негізгі құрамдас бөлігі болып табылады фитопланктон (фито- өсімдік дегенді білдіреді, планктон «қыдыру» дегенді білдіреді). Бұл су ортасындағы фотосинтездейтін, микроскопиялық организмдер және цианобактерияларды, родофиталарды және жасыл балдырларды қоса алғанда, жалпы ботаникада қамтылған көптеген басқа топтардың мүшелерін қамтиды.

Phaeophyta мүшелерінің кез келгенін фитопланктон деп санауға бола ма? Неге?

Фитопланктонның негізгі продуценттер екенін ескере отырып, олар су және/немесе жер үсті орталарында қандай маңызды рөлдерге ие болуы мүмкін?

Морфологиядан басқа, диатомдарды олардың пайда болу орны бойынша да жіктеуге болады. Еркін жүзетін диатомдар планктоникалық. Диатомдар басқа организмдерге қосылған (мысалы, алып ламинариялар). эпифитті. Бентикалық диатомдар су айдынының түбіне қарай орналасады. Тоғанның немесе теңіз суының жаңа үлгілерінен слайдтар дайындау арқылы кейбір планктондық диатомдарды табуға тырысыңыз. Балдырлардың бір бөлігін орнату және оның шеттерін іздеу арқылы эпифитті диатомды іздеңіз. Ескерту: Маған аралық қызыл балдырлардағы эпифитті диатомдармен сәттілік тілеймін. Шын мәнінде, сіз әдетте полисифонияның дайындалған слайдтарында диатомдарды таба аласыз, Rhodophyta-дан алынған біздің модельдік ағзамыз.

Төменде не тапқаныңызды сызыңыз. Заттаңба бұзылыстар және хлоропласттар және диатомның бар-жоғын анықтаңыз орталықтандырылған немесе пеннат.

Диатомдылар негізінен жыныссыз жолмен көбейеді екілік бөліну, прокариоттарға ұқсас. Бинарлы бөліну кезінде фрустулдың екі клапаны бөлініп, әрбір жаңа жасуша ескінің ішінде жаңа клапан құрайды. Дегенмен, жаңа клапан әрқашан кішірек. Егер диатомдар тек осылай көбейетін болса, бұл орташа өлшемнің үздіксіз төмендеуіне әкеледі. Ең төменгі мөлшерге жеткенде, бұл жыныстық көбеюді тудыруы мүмкін. Диатомдар жыныстық жолмен көбейгенде, оларда диплонтикалық өмірлік цикл бар және өте үлкен аукспора. Осы оғаш, үлкейтілген диатомдарды іздеңіз!

Ескерту

Шамасы, диатомдар жыныссыз немесе жыныстық көбею арқылы аукспоралар жасай алады.


Bacillariophyta: класы, тәртібі және тұқымдасы |Балдырлар

1. Бұл класс шамамен 200 тұқымдас пен 600 түрмен ұсынылған.

2. Мүшелер әдетте диатомдар ретінде белгілі және әдетте тұщы суда, суда, ауада немесе топырақта кездеседі.

3. Таллом бір жасушалы, бір ядросыз диплоидты және радиалды немесе екі жақты симметрияны көрсетеді.

4. Жасуша қабырғасы кремнийленген. Ол тән қосалқы құрылымдарды көрсетеді. Оны көбінесе ол немесе фрустул деп атайды.

5. Frustule екі қабаттасатын жартыдан тұрады.

Үстіңгі үлкен жартысы эпитека деп аталады, ал төменгі қабаттастырылған жартысы гипотека деп аталады.

6. Жасушаларда әдетте көптеген дискоидтар немесе хроматофорлар сияқты екі пластинка болады.

7. Бұл кластың өкілдеріне хлорофилл а және хлорофиллден басқа каротиноидтар, фукоксантин, диатомин (диатоксантин, диадиноксантин) кіретін тән пигменттеріне байланысты алтын қоңыр балдырлар деп те аталады.

8. Сақталатын тамақ өнімдері май, волютин хризоламинарин түрінде болады.

9. Ұяшық сырғанау қозғалысын көрсетеді.

10. Көбею жасушаның бөлінуі және аукспора түзілуі арқылы жүреді.

11. Қозғалыс сатыларында бір, алдыңғы пантонематикалық жілік бар.

Bacillariophyta классификациясы:

Bacillariophyceae класы екі отрядқа бөлінеді. Pennales және Centrales.

Тапсырыс: Centrales:

1. Радиальды симметриялы таллом.

2. Сырғанау қозғалысы жоқ.

3. Жыныстық көбею анизогамды немесе оогамды.

Тапсырыс: Pennales:

1. Мүшелер екі жақты симметриялы.

2. Жасушалар сырғанау қозғалысын көрсетеді.

3. Жыныстық көбеюі амебоидты.

Pennales ордені келесіге бөлінеді:

Туысы: Naviculoideae:

(i) мүшелер мекендейтін тұщы су болып табылады.

(ii) Клапанның көрінісі қайық тәрізді.

(iii) Рафе клапандардың екеуінде де бар.

Жүйелі Лауазымы:

Сынып: Bacillariophyceae

Тапсырыс: Пенналес

Отбасы: Naviculoideae

Түр: Навикула

Пайда болуы:

Навикула (латынша кішілік), әдетте пиннат диатомы ретінде белгілі, тұщы су тұқымдасы. Кейбір түрлері жер үсті болуы мүмкін. Ең көп таралған үнді түрі - N. halophila.

Таллом құрылымы:

Таллом изо-екі жақты симметриялы диплоидты бірклеткалармен ұсынылған.

Құрылымдық жағынан оны екі бөлікке бөлуге болады:

Кремнийлі жасуша қабырғасы (фрустул деп аталады) және протопласт. Жасуша қабырғасы кремний диоксидімен (SiO2) сіңдірілген пектикалық заттардан тұрады2). Жасуша қабырғасы эпитека және гипотека деп аталатын екі қабаттасатын жартыдан тұрады. Эпитека гипотеканың үстіне қораптың қақпағы ретінде бекітілген.

Әрбір тека екі бөлікке бөлінеді:

Негізгі беті клапан деп аталады, ал қисық жиегі байланыстырушы жолақ немесе сингулум деп аталады. Екі теканың екі байланыстырушы жолағы бір-біріне бекітілген. Эпитеканың байланыстырушы жолағы гипотекамен қабаттасады және екі жолақ қабаттасу аймағында (белдеу деп аталады) арасында орналасқан байланыстырушы цемент арқылы біріктіріліп қалады (1-сурет).

Қиындықты екі көріністе көруге болады:

Клапан көрінісі және белдеу көрінісі. Үстіңгі көріністе немесе клапан көрінісінде ол қайық пішінді (2А-сурет) және белдеу немесе бүйірлік көріністе азды-көпті тікбұрышты болып көрінеді (Cурет 2B). Клапанның көрінісі осьтік жолақтың екі жағында бір параллель екі қатарда бүйірден таралған таңбалауды немесе жолақты көрсетеді. Осьтік жолақ алмұрт рафе деп аталатын бойлық саңылау болып табылады (Cурет 2B).

Рафа клапанның бір шетінен екіншісіне дейін созылады. Ол сондай-ақ үш үлкейту немесе дөңгелектенген түйіндерді, бір орталық түйінді және екі полярлы түйінді қамтиды. Рафенің болуына байланысты Navicula сырғанау қозғалысын көрсетеді. Бұл қозғалыс туындайды “цитоплазманы рап ішінде циркуляция арқылы және шырышты қабықтың экструзиясымен.”

Жасуша қабырғасының дәл ішкі жағында жасуша протопластын қоршап тұратын плазмалық мембрана болады, ол бір ядроға және цитоплазмаға бөлінеді. Цитоплазма жасуша қабырғасының дәл астында қалың қабат түзіп, үлкен орталық вакуольді қоршайды.

Цитоплазмаға митохондриялар, Гольджи денелері және екі үлкен париетальды қоңыр-сары хроматофорлар кіреді. Пиреноидтар жоқ. Фотосинтездеуші пигменттер хлорофилл-а, хлорофилл-с, р-каротин, фукоксант, диатоксантин және диадиноксантин. Резервтік тағамдық материал хризоламинарин және май тамшылары түрінде болады.

Көбею:

Navicula екі жолмен көбейеді:

Вегетативті көбею:

Ол жасушаның митоздық бөлінуі немесе бөлінуі арқылы жүреді. Түнде жасушаның бірізді бөлінуі өте жылдам жүреді. Жасушаның бөлінуі үшін суда алюминий-силикаттың болуы өте маңызды. Жасушаның бөлінуі басталғанда, жасуша протопластының диаметрі ұлғаяды. Жасушаның көлемі де ұлғаяды.

Диплоидты ядро ​​митоздық жолмен бөлініп, екі аналық ядро ​​түзеді (3А-С сурет). Екі хроматофор бөлінеді. Жалғыз хроматофор ұзына бойына түкіріп, әрбір жартысында бір хроматофор орналасады. Енді протоплазма клапан бетіне параллель бойлық жазықтықта бөліну арқылы бір ядросыз екі бөлікке ыдырайды (3С-сурет).

Бір қыз протопласт қазір эпитекада, екіншісі гипотекада жатыр.

Енді бір аналық ядросы бар екі енші протопластар да бөліну жазықтығы бойымен ашылған екі жаңа протоплазмалық беттерде жаңа кремнийлі қабырғаны шығарады. Жасалған жаңа клапандар әрқашан гипотекаға айналады, ал ескі тека (ата-аналық жасушаның эпитекасы немесе гипотекасы болуы мүмкін) жаңа немесе еншілес жасушаның эпитекасына айналады.

Бұл жасуша қайтадан бөлінгенде, ол қазіргі ата-анасынан тағы да кішірек аналық төбені жасайды. Осылайша, диатомды жасушалар популяциясында дәйекті бөліну кезінде қалыпты жағдайда жасушаның орташа мөлшерінің үдемелі төмендеуі байқалады (4-сурет). Ол Макдональд-Пфицер заңы деп аталады. Кейінгі бөліну сериясының кіші жасушалары олардың өміршеңдігі мен бөліну қабілетін жоғалтады.

Жыныстық көбею:

Ол аукспоралардың түзілуі арқылы жүзеге асады. Вегетативті көбеюде жасуша мөлшерінің дәйекті түрде төмендеуі аукспора түзілуімен болдырмайды. Аукспора түзілуі шын мәнінде а ‘қалпына келтіру процесі’ өйткені жасушалардың бастапқы мөлшерінің кішіреюі, жасушаның бөлінуі кезінде қалпына келеді. Процесс барысында мөлшері жеткілікті түрде азайған жасушалар ғана рөл атқара алады ‘жыныс жасушалары’ немесе конъюгациялық жасушалар.

Жасушаның бөлінуімен мөлшері азаймайтын жасушалар жыныстық көбеюді көрсетпейді. Навикула түрлерінің көпшілігі бір тұқымды, бірақ N. haplophila екі тұқымды. Екі жыныс жасушалары бірігіп, бойлық (гамонтогамия деп аталады) жұптасады және жалпы шырышты қабық шығарады (5А, В-сурет).

Әрбір жасушаның диплоидты ядросы мейозға ұшырап, 4 гаплоидты ядро ​​түзеді. Осы екі ядроның ішінен ыдырап, тек екеуі ғана функционалды күйде қалады (5С-сурет). Әрбір жасушаның протоплазмасы енді екі бөлікке бөлініп, әрқайсысы бір гаплоидты ядро ​​алады. Функционалдық ядролар ақырында гаметаларға метаморфозданады (сурет 5B-D).

Ата-аналық жасуша бірігуі (цитогамия) және гаметалардың қосылуы копуляциялық желеде жүреді. N. haplophila-да бір жасушада түзілген екі гамета (конъюгант) амебоидты, ал екіншісінде түзілген екі гамета пассивті немесе қозғалмайды. Амебоидты гаметалар ата-аналық фрустулдың ашық клапандары арқылы шығып, екіншісінің ашық қабығына түсіп, қарама-қарсы гаметалармен біріктіріліп, бір қабықта екі зигота түзеді (5-сурет E. F).

Екіншісі бос. Осылайша, N. haplopila физиологиялық анизогамияны көрсетеді. Екі диплоидты синтез жасушалары немесе зиготалар қоршалған пустулалардан шығады. Олар біраз уақыт доранант болып қалады. Кейінірек зигота ұзарады (бойлық жазықтықта көбірек) және аукспора қызметін атқарады (5G-I сурет), оның протоплазмасының айналасында перизоний деп аталатын кремнийленген қабық дамиды.

Ол аукспорамен немесе зиготикалық мембрананың қалдықтарымен бөлінуі мүмкін. Аукспора перизонияның айналасында жаңа пустулдарды бөледі. Қалпына келтірілген жаңа жасуша қалыпты мөлшерде және біраз уақыттан кейін жаңа ұрпақтар қалыптастыру үшін вегетативті түрде бөліне бастайды. Ескі пустулдардың клапандары жиі жаңадан пайда болған пустулдарға бекітілген көрінеді (5G-сурет).


Bacillariophyta: ерекшеліктері және жіктелуі

Bacillariophyta, әдетте диатомдар ретінде белгілі, тұщы және тұзды сулардың және дымқыл жерлерде, ескі қабырғаларда, тасты жартастарда, ағаштардың қабығында және ылғалды топырақта таралған балдырлар. Кейбіреулер су балдырлары мен суға батқан заттар сияқты әртүрлі субстраттарға байланған суда өседі.

Олар су фаунасының негізгі қорегі болып табылатын планктонның маңызды бөлігін құрайтын дүние жүзіндегі су өсімдіктерінде өте маңызды рөл атқарады. Олар санаулы және ұялшақ адамдарда тіпті аз мөлшерде суда кездеседі. Диатомдар әртүрлі пішіндері және керемет сұлулық объектілері болған өте нәзік және нәзік жобаланған қабырға таңбалары үшін «өсімдік әлемінің зергерлік бұйымдары» деп аталды (Cурет 98).

Бұл бір клеткалы, кейде колониялық микроскопиялық балдырлар. Олардың пішіні сансыз, кейбіреулері қайық тәрізді, ал басқалары шыбықтар, дискілер, үшбұрыштар және сыналар. Диатомология, диатомдар туралы ғылым деп аталатын физиологияның ерекше саласы диатомдық түрлердің үлкен санының әртүрлі аспектілерін және олардың бірегей құрылымын қарастыратын дамыды.

Фрустул деп аталатын диатомдық жасуша екі қабаттасатын жартыдан немесе ескі үлгідегі таблетка қорабы немесе жұп петри табақшасы сияқты бір-біріне өте жақсы орнатылған клапандардан тұрады. Екі жартының сыртқы бөлігі эпитека және ішкі гипотека болып табылады (99Б-сурет). Екі жартысының шеттері азды-көпті иілген, бірігіп белдікті құрайды.

Бір немесе басқа клапан көрінгенде, ол клапан көрінісі ретінде белгілі, ал белдеу көрінісінде белдеу көрінеді. Диатомдық жасуша қабырғасы кремний диоксидімен сіңдірілген пектикалық заттардан тұрады.

Кремнийлі материал тегіс қабат ретінде шөгудің орнына, тұқым мен түрге байланысты әртүрлі үлгілерді құрайды. Бірақ әдетте ою-өрнек екі жалпы үлгі бойынша жүреді, мысалы, центрлік диатомдарда (Centrales) орталық нүктеге қатысты радиальды симметриялы немесе барабан тәрізді, ал пеннат диатомдарында (Pennales) жасушаның ұзын осіне қатысты екі жақты симметриялық және симметриялық. .

Көптеген ұзартылған түрлердің әрбір клапанының артқы жағында раф деп аталатын бойлық саңылауларды құрайтын сызықтық перфорациялар бар (99А және С-сурет). Бірақ бойлық саңылаусыз псевдорафа болған кезде. Сондай-ақ жасуша қабырғасының құрылымдық модификациялары бар, олар түйіндер деп аталатын қалыңдауларды түзеді, олар рафаның екі жағында пайда болады - полярлық түйіндер және оны орта нүктеге жақын жерде үзеді - орталық түйін (99А-сурет).

Қабырғаның, раптың және түйіндердің таңбалары таксономиялық критерийлерді құрайды. Диатомды жасушаның протопласты жасуша қабырғасына тығыз орналасқан және әдетте үлкен орталық вакуольді қоршап тұрған астарлы қабат құрайды.

Созылған жасушалардың түрлерінде вакуоль көбінесе ортада үлкен ядро ​​енген цитоплазма жолағы арқылы көпір жасайды (99B және D-сурет). Түрлеріне байланысты жасушада сарыдан қоңырға дейін бір немесе бірнеше дискоидты немесе дұрыс емес пішінді пластидтер болуы мүмкін.

Диатомды жасушаның пигменттері: хлорофилл а, хлорофилл с, фукоксантин және диатомды жасушаға алтын-қоңыр реңк беретін арнайы пигмент-диатомин. Диатомдарда крахмал ешқашан түзілмейді, керісінше резервтік тағам майлар мен волютин болып табылады. Кейбір түрлердің диатомдық жасушалары баяу және серпінді және алға және артқа бағытталған қозғалыстарды көрсетеді.

Қозғалыс себебі үлкен қызығушылық тудыратын тақырып болды. Қозғалыс су ағындарының ағыны немесе цитоплазманың циркуляциясы есебінен болуы мүмкін.

Диатомды жасушалар өлгеннен кейін, олардың кремнийлі қабырғалары немесе бос қабықтары олар пайда болған су қоймасының түбіне қарай жылжиды және қолайлы жағдайларды түзеді, онда диатомды жер деп аталатын диатомды қабырғалардың үлкен кен орны жиналады. Үшінші және төрттік ғасырларда диатомды жердің пайда болуы соншалық, үлкен шөгінді мұхитта пайда болды.

Мұндай тұндыру диатомит немесе кисегур деп аталады. Диатомит кеуектілігіне байланысты салмағы аз және жоғары температураға төтеп бере алады. Оның балқу температурасы 175°С. Диатомит әртүрлі салаларда қолданылады.

Олардың кейбіреулері: күміс бұйымдарын, металдарды және т.б. жылтырату үшін қолданылады. Тіс ұнтақтарын дайындау үшін бу құбырлары мен домна пештерін оқшаулау үшін майларды сүзу үшін динамиттегі сұйық нитроглицеринге абсорбент ретінде тасымалдауда қауіпсіздік үшін қант өңдеу зауыттарында қолданылады. сыра қайнату өнеркәсібінде және мицелий қалдықтарын жою үшін антибиотиктер өндірісінде.

Алғашында Альфред Нобель динамитті өндіру кезінде диатомиттерді жоғары жарылғыш нитроглицеринді сіңіргіш ретінде пайдаланды.

Орталықта статоспора түзілуі:

Орталықтардың көпшілігінде статоспоралар деп аталатын қалың қабырғалы тыныштық споралары түзілетіні анықталды. Статоспоралар қолайсыз маусымдық жағдайда түзіледі. Олардың дамуының егжей-тегжейлері белгісіз. Статоспоралар теңіз түрлерінде өте жиі кездеседі, бірақ тұщы суларда да кездеседі.

Bacillariophyta классификациясы:

Bacillariophyta қатарына Bacillariophyceae бір класы кіреді, олар екі отрядқа бөлінеді:

I. Тапсырыс орталықтары:

Дөңгелек, көпбұрышты немесе контуры дұрыс емес және қабырғасында ою-өрнектері бар радиалды немесе орталық нүктенің айналасында концентрлі клапандар ешқашан рафе немесе псевдорафа протопласты болмайды, көптеген хро&шиматофоры бар статоспоралар немесе микроспоралар негізінен оогамия арқылы аукспора түзілуі мүмкін.

II. Pennales тапсырысы:

Клапандар екі жақты симметриялы немесе асимметриялы қабырғалардың әшекейлері сызықты клапанға қатысты екі жақты әрқашан бір немесе екі хроматофоры бар статоспоралар немесе микро&шиспоралары бар раф немесе псевдорафалы протопластар ешқашан негізінен изогамия арқылы аукспора түзілмейді.

Cymbella affinis Kutz. Eunotiapectinalis var. гиббулоз Венкат. Eunotia pectinalis var. neglecta Ганди Navicula cryptocephaloides Hust. Neidium gracile Hustedt. Pinnularia graciloides Hustedt.

Арнайы мүмкіндіктер:

1. Екі қақпақшадан тұратын өсімдік денесінің біржасушалы таблетка-қорап түрі.

2. Әдемі таңбалары бар кремний диоксиді сіңдірілген жасуша қабырғасы.

3. Жасуша қабырғасының тұндыруынан үлкен экономикалық маңызы бар диатомды топырақ түзіледі.

4. Вегетативтік жасушаның мамандандырылған бөлінуі.

Bacillariophyta байланысы:

Жасуша құрылымы диатомдардың коньюгалдармен, әсіресе десмидтермен байланысты екенін көрсетеді.

Фукоксантин мен хлорофилл а және хлорофилл с болуы Phaeophyta-мен тығыз байланысты білдіреді.

Пасшер Xanthophyta және Chrysophyta және диатомдарды алтын-қоңыр пигментке және ұқсас ассимиляция өніміне ие болу үшін Chryosophyta астында жіктеуді ұсынды.

Диатомдар негізінен мұхиттың планктондық флорасын құрайтын Peridineae-мен байланысты болғандықтан, физиологтар Bacillariophyta мен Peridineae арасында белгілі бір қатынасты анықтады.

Bacillariophyta филогенезі:

Кремнийлі қаңқаның арқасында диатомдардың кең қазба жазбалары белгілі және қазба деректеріне негізделген филогенезді талқылау диатомдармен басқа балдырларға қарағанда анағұрлым кеңірек болуы мүмкін. Центрлік формалар юрада алғаш пайда болған ең қарабайыр болып көрінеді, ал пеннаттық формалар үшінші кезеңге дейін алғашқы пайда болмайды.

Дәлелдер сонымен қатар пеннаттық формалардың орталық формалардан шыққанын көрсетеді.


Мазмұны

Диатомдардың өлшемі әдетте 2-ден 200 микрометрге дейін, [13] бірнеше үлкен түрлері бар. Олардың сары-қоңыр хлоропласттары, фотосинтез орны, гетероконттарға тән, төрт қабығы бар және құрамында каротиноид фукоксантин сияқты пигменттері бар. Жеке адамдарда әдетте жгутика болмайды, бірақ олар орталық диатомдардың аталық гаметаларында болады және әдеттегі гетероконт құрылымына, соның ішінде басқа топтарға тән түктерге (мастигонемалар) ие.

Диатомдарды оптикалық қасиеттеріне байланысты «теңіз әшекейлері» немесе «тірі опалдар» деп атайды. [22] Бұл құрылымдық бояудың биологиялық қызметі анық емес, бірақ ол байланыс, камуфляж, жылу алмасу және/немесе ультракүлгін сәулелерден қорғаумен байланысты болуы мүмкін деген болжам бар. [23]

Диатомдар негізінен кремнеземнен тұратын фрустулдар деп аталатын күрделі қатты, бірақ кеуекті жасуша қабырғаларын жасайды. [24] : 25–30 Бұл кремнийлі қабырға [25] әртүрлі кеуектермен, қабырғалармен, ұсақ тікенектермен, шеткі жоталармен және биіктіктермен жоғары үлгіде болуы мүмкін, олардың барлығы тұқымдар мен түрлерді анықтау үшін пайдаланылуы мүмкін.

Ұяшықтың өзі екі жартыдан тұрады, олардың әрқайсысында негізінен жалпақ табақша немесе клапан және шеткі қосқыш немесе белдеу жолағы бар. Бір жартысы гипотека екінші жартысы эпитекадан сәл кішірек. Диатомдық морфология әртүрлі. Жасушаның пішіні әдетте дөңгелек болғанымен, кейбір ұяшықтар үшбұрышты, шаршы немесе эллипс тәрізді болуы мүмкін. Олардың айрықша белгісі опалдан (гидратталған, полимерленген кремний қышқылы) тұратын қатты минералды қабық немесе фрустул болып табылады.

Диатомдылар фрустулдың пішіні бойынша ерекшеленетін екі топқа бөлінеді: орталық диатомдар және пеннат диатомдары.

Пеннат диатомдары екі жақты симметриялы. Олардың клапандарының әрқайсысында саңылаулар бар, олар рафалар бойымен ойықтар болып табылады және олардың қабықтары әдетте осы рафтарға параллель ұзартылған. Олар цитоплазма арқылы жасуша қозғалысын жасайды, ол рафалар бойымен ағып, әрқашан қатты беттермен қозғалады.

Центрлік диатомдар радиалды симметриялы. Олар жоғарғы және төменгі клапандардан тұрады – эпитека және гипотека – әрқайсысы бір-бірінің астына оңай сырғып, диатомды ілгерілеу үстінде жасуша құрамын арттыру үшін кеңейе алатын клапан мен белдеу жолағынан тұрады. Центрлік диатомның цитоплазмасы қабықтың ішкі бетін бойлай орналасады және жасушаның ортасында орналасқан үлкен вакуольді айнала қуыс жабынмен қамтамасыз етеді. Бұл үлкен, орталық вакуоль «жасуша шырыны» деп аталатын сұйықтықпен толтырылады, ол теңіз суына ұқсас, бірақ белгілі бір иондық құрамымен өзгереді. Цитоплазмалық қабатта хлоропластар мен митохондриялар сияқты бірнеше органоидтар орналасқан. Центрлік диатом кеңейе бастағанға дейін оның ядросы клапандардың бірінің ортасында орналасады және бөліну аяқталмай тұрып цитоплазмалық қабаттың ортасына қарай жылжи бастайды. Центрлік диатомдардың әртүрлі пішіндері мен өлшемдері бар, бұл қабық қай осьтен созылатынына және тікенектер бар болса.

Орталық және арафид пеннат диатомдарының көпшілігі қозғалмайды және олардың салыстырмалы тығыз жасуша қабырғалары оларды оңай батып кетеді. Ашық судағы планктондық формалар, әдетте, мұхит суларының үстіңгі қабаттарының күн сәулесі түсетін жер үсті суларында тоқтап тұруы үшін желмен турбулентті араласуына сүйенеді. Көптеген планктондық диатомдарда омыртқалар немесе колониялық тізбектерде өсу қабілеті сияқты олардың бату жылдамдығын бәсеңдететін ерекшеліктер дамыды. [29] Бұл бейімделулер олардың су бағанында ұзақ уақыт ілулі тұруына мүмкіндік беретін, олардың бетінің көлеміне қатынасын және сүйреуін арттырады. Жеке жасушалар иондық сорғы арқылы қалтқылықты реттей алады. [30]

Кейбір пеннат диатомдары «сырғақ» деп аталатын қозғалыс түріне қабілетті, бұл оларға рафе арқылы бөлінетін жабысқақ шырышты қабық (клапанның бетіндегі ұзартылған саңылау) арқылы беттерді жылжытуға мүмкіндік береді. [31] [32] Диатомды жасуша сырғанау үшін оның шырышты қабаты жабысатын қатты субстрат болуы керек.

Жасушалар жалғыз немесе әртүрлі колонияларға біріктірілген, олар кремний құрылымдарымен шырышты қабықшалармен, сабақтармен немесе түтіктермен аморфты шырыш массаларымен немесе жасушаның штрихталған процестері арқылы бөлінетін хитин (полисахарид) жіптерімен байланысуы мүмкін.

Көбею және ұяшық өлшемі Өңдеу

Бұл организмдер арасындағы көбею екілік бөліну арқылы жыныссыз болып табылады, оның барысында диатом екі бөлікке бөлініп, бірдей гендері бар екі «жаңа» диатомды шығарады. Әрбір жаңа организм ата-анасы иеленетін екі фрустулдың бірін алады – біреуі үлкенірек, екіншісі кішірек, ол қазір эпитека деп аталады және екінші, кішірек фрустул, гипотека құру үшін пайдаланылады. Үлкенірек фрустул алған диатом оның ата-анасымен бірдей болады, бірақ кішірек фрустул алған диатом өзінің ата-анасынан кіші болып қалады. Бұл диатомды популяцияның орташа жасуша мөлшерінің төмендеуіне әкеледі. [13] Дегенмен, кейбір таксондардың жасуша өлшемін азайтпай-ақ бөліну қабілеті бар екені байқалды. [33] Соған қарамастан, диатомды популяцияның жасуша өлшемін қалпына келтіру үшін мөлшерінің азаюына шыдайтындар үшін жыныстық көбею және аукспора түзілуі қажет. [13]

Жасушаның бөлінуі Өңдеу

Диатомдардың вегетативті жасушалары диплоидты (2N) болып табылады, сондықтан мейоз жүріп, аталық және аналық гаметалар түзіліп, содан кейін зигота түзу үшін біріктіріледі. Зигота кремнеземді текасын төгіп, органикалық мембранамен жабылған аукспораға айналады. Аукспораның ішінде максималды өлшемдегі жаңа диатомды жасуша, бастапқы жасуша пайда болады, осылайша жаңа ұрпақ басталады. Тыныштық споралары қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларына жауап ретінде, жағдай жақсарған кезде өніп шығуы мүмкін. [24]

Шәует қозғалғыштығын өңдеу

Диатомдар негізінен қозғалмайды, бірақ кейбір түрлерде кездесетін сперматозоидтар жалауша болуы мүмкін, бірақ қозғалғыштық әдетте сырғанау қозғалысымен шектеледі. [24] Центрлік диатомдарда кішкентай аталық гаметаларда бір жігу болады, ал әйелдер гаметаларында үлкен және қозғалмайтын (оогамды) болады. Керісінше, пеннат диатомдарында екі гамета да жгутика (изогамалық) болмайды. [13] Кейбір арафид түрлері, яғни рафы (тігісі) жоқ пеннат диатомдары анизогамиялық ретінде құжатталған және сондықтан орталық және рапид пеннат диатомдары, рафы бар диатомдар арасындағы өтпелі кезең болып саналады. [33]

Микробтардың деградациясы Өңдеу

Мұхиттар мен көлдердегі бактериялардың кейбір түрлері органикалық балдыр материалын ыдырату үшін гидролитикалық ферменттерді қолдану арқылы өлі және тірі диатомдарда кремний диоксиді еріту жылдамдығын жеделдете алады. [34] [35]

Таратуды өңдеу

Диатомдылар кең тараған топ болып табылады және мұхиттарда, тұщы суда, топырақта және ылғалды беттерде кездеседі. Олар қоректік заттарға бай жағалау суларында және мұхиттық көктемгі гүлдену кезінде фитопланктонның басым компоненттерінің бірі болып табылады, өйткені олар фитопланктонның басқа топтарына қарағанда тезірек бөлінуі мүмкін. [39] Көбісі ашық суда пелагикалық түрде өмір сүреді, бірақ кейбіреулері су мен шөгінділер шекарасында (бентикалық) немесе тіпті ылғалды атмосфералық жағдайларда жер үсті қабықшалары ретінде өмір сүреді. Олар мұхиттарда әсіресе маңызды, олар органикалық материалдың жалпы мұхиттық бастапқы өндірісінің шамамен 45% құрайды. [40] Теңіз фитопланктондары түрлерінің кеңістікте таралуы көлденең және тігінен шектелген. [41] [24]

Өсуді өңдеу

Тұщы судағы және теңіз ортасындағы планктондық диатомдар әдетте «бум мен бюст» көрсетеді (немесе «гүлдену және бюст») өмір салты. Жоғарғы аралас қабаттағы жағдайлар (қоректік заттар мен жарық) қолайлы болған кезде (көктемдегідей), олардың бәсекелестік шегі және жылдам өсу қарқыны [39] фитопланктондық қауымдастықтар («бум» немесе «гүлдену») үстемдік етуге мүмкіндік береді. «). Осылайша олар көбінесе оппортунистік r-стратегтер ретінде жіктеледі (яғни экологиясы жоғары өсу қарқынымен анықталған организмдер, r).

Қазіргі мұхиттық кремний цикліне қосқан үлесі Өңдеу

Диатомдар қазіргі заманғы мұхиттық кремний цикліне айтарлықтай үлес қосады: олар биологиялық өндірістің басым көпшілігінің көзі болып табылады.

Әсерді өңдеу

Тұщы су диатомы Didymosphenia geminata, әдетте ретінде белгілі Дидимо, гүлдейтін су ағындарында қоршаған ортаның қатты бұзылуына әкеліп, «қоңыр шұңқыр» немесе «жартастық шұңқыр» деп аталатын қоңыр желе тәрізді материалдың көп мөлшерін шығарады. Бұл диатомның туған жері Еуропа болып табылады және антиподтарда да, Солтүстік Американың бөліктерінде де инвазивті түр болып табылады. [42] [43] Мәселе Австралия мен Жаңа Зеландияда жиі тіркеледі. [44]

Жағдайлар қолайсыз болғанда, әдетте қоректік заттар таусылғанда, диатомдық жасушалар әдетте шөгу жылдамдығын арттырады және жоғарғы аралас қабаттан («бюст») шығады. Бұл шөгу не қалтқылық бақылаудың жоғалуы, диатомды жасушаларды бір-біріне жабыстыратын шырыш синтезі немесе ауыр заттың өндірілуі арқылы туындайды. тыныштықтағы споралар. Жоғарғы аралас қабаттан шығу диатомды өсу үшін қолайсыз жағдайлардан, соның ішінде жайылымдық популяциялардан және жоғары температурадан (әйтпесе жасуша метаболизмін арттырады) жояды. Тереңірек суға немесе таяз теңіз түбіне жеткен жасушалар жағдай қайтадан қолайлы болғанша демалуы мүмкін. Ашық мұхитта көптеген батып бара жатқан жасушалар тереңдікте жоғалады, бірақ паналау популяциялары термоклиннің жанында сақталуы мүмкін.

Сайып келгенде, осы тыныштықтағы популяциялардағы диатомдық жасушалар тік араластыру оларды сіңірген кезде жоғарғы аралас қабатқа қайта кіреді. Көптеген жағдайларда бұл араластыру сонымен қатар жоғарғы аралас қабаттағы қоректік заттарды толтырады, диатомды гүлденудің келесі айналымына жағдай жасайды. Ашық мұхитта (үздіксіз көтерілу аймақтарынан [45] ) бұл гүлдену циклі, бюст, содан кейін гүлдену алдындағы жағдайға оралу әдетте жылдық циклде жүреді, диатомдар көктем мен жаздың басында ғана кең таралған. Алайда кейбір жерлерде жазғы стратификацияның бұзылуынан және қоректік заттардың түсуінен болатын күзгі гүлдену пайда болуы мүмкін, ал жарық деңгейі өсу үшін әлі де жеткілікті. Қыс мезгілі жақындаған сайын тік араластыру артып, жарық деңгейі төмендейтіндіктен, бұл гүлдер көктемгі эквиваленттерге қарағанда кішірек және қысқа болады.

Ашық мұхитта диатомдық (көктемдік) гүлдену әдетте кремний тапшылығымен аяқталады. Басқа минералдардан айырмашылығы, кремнийге деген қажеттілік тек диатомдарға ғана тән және ол планктон экожүйесінде, мысалы, азот немесе фосфор қоректік заттары сияқты тиімді қалпына келтірілмейді. Мұны жер бетіндегі қоректік заттардың концентрацияларының карталарынан көруге болады – қоректік заттар градиенттер бойынша азаяды, кремний әдетте бірінші болып таусылады (әдетте азот, содан кейін фосфор).

Осы гүлдену және құлау циклінің арқасында диатомдар мұхиттық жер үсті суларынан көміртекті экспорттауда пропорционалды емес маңызды рөл атқарады деп саналады [45] [46] (сонымен қатар биологиялық сорғыны қараңыз). Маңыздысы, олар қазіргі мұхиттағы кремнийдің биогеохимиялық айналымын реттеуде де шешуші рөл атқарады. [40] [36]

Сәттілік себебі Өңдеу

Диатомдар экологиялық тұрғыдан табысты және суы бар барлық дерлік ортада кездеседі – тек мұхиттар, теңіздер, көлдер мен бұлақтар ғана емес, сонымен қатар топырақ пен батпақты жерлер. [ дәйексөз қажет ] Диатомдардың кремнийді пайдалануын көптеген зерттеушілер осы экологиялық табыстың кілті деп санайды. Raven (1983) [47] органикалық жасуша қабырғаларына қатысты кремнеземдік фрустулдар синтездеу үшін аз энергияны қажет ететінін атап өтті (салыстырмалы органикалық қабырғаның шамамен 8%), бұл жалпы жасуша энергиясының бюджетін айтарлықтай үнемдейді. Қазіргі классикалық зерттеуде Эгге және Акнесс (1992) [38] мезокосмос қауымдастықтарының диатомдық үстемдігі кремний қышқылының болуымен тікелей байланысты екенін анықтады - концентрациялар 2 мкмоль м -3 - тен жоғары болғанда, олар диатомдар әдетте көбірек болатынын анықтады. фитопланктон қауымдастығының 70%-дан астамы. Басқа зерттеушілер [48] диатомды жасуша қабырғаларындағы биогенді кремний диоксиді бикарбонатты еріген СО-ға айналдыруды жеңілдететін тиімді рН буферлеуші ​​агент ретінде әрекет етеді деп болжайды.2 (ол оңайырақ ассимиляцияланады). Жалпы алғанда, кремнийді пайдалану арқылы берілетін осы ықтимал артықшылықтарға қарамастан, диатомдардың өсу қарқыны әдетте сәйкес өлшемдегі басқа балдырларға қарағанда жоғары болады. [39]

Жинақ көздері Өңдеу

Диатомдарды бірнеше көздерден алуға болады. [49] Теңіз диатомдарын тікелей су сынамаларын алу арқылы жинауға болады, ал бентостық пішіндерді қоршауларды, устрицаларды және басқа раковиналарды қырып алу арқылы бекітуге болады. Диатомдар суға батқан тастар мен таяқтарда қоңыр, тайғақ жабын ретінде жиі кездеседі және өзен ағынымен «ағынды» көрінуі мүмкін. Тоғанның, шұңқырдың немесе лагунаның беткі балшықтары әрдайым дерлік кейбір диатомдарды береді. Тірі диатомдар жиі көп мөлшерде жіп тәрізді балдырларға жабысып немесе әртүрлі суға батқан өсімдіктерде желатинді массалар түзеді. Кладофора жиі жабылады Cocconeis, эллипс тәрізді диатом Ваучерия көбінесе ұсақ формалармен жабылады. Диатомдар моллюскалардың, туникаттар мен балықтардың тағамының маңызды бөлігін құрайтындықтан, бұл жануарлардың ас қорыту жолдары басқа жолмен оңай бекітілмейтін пішіндерді береді. Құмыраны су мен балшықпен толтырып, оны қара қағазға орап, су бетіне күн сәулесінің тікелей түсуіне мүмкіндік беру арқылы диатомдарды шығаруға болады. Бір күн ішінде диатомдар көбікпен шыңға шығады және оларды оқшаулауға болады. [49]

Энергия көзі Өңдеу

Диатомдар негізінен фотосинтетикалық, бірақ кейбіреулері міндетті гетеротрофтар болып табылады және сәйкес органикалық көміртегі көзі болған жағдайда жарық жоқ жерде өмір сүре алады. [50] [51]

Кремний диоксиді алмасуы Өңдеу

Диатомдық жасушалар әдетте бір-бірімен қабаттасатын текей деп аталатын екі клапаннан тұратын фрустул деп аталатын бірегей кремний жасушасының қабырғасында орналасқан. [52] Жасуша қабырғасын құрайтын биогенді кремний диоксиді кремний қышқылы мономерлерінің полимерленуі арқылы жасуша ішінде синтезделеді. Содан кейін бұл материал жасушаның сыртына экструдталған және қабырғаға қосылады. Көптеген түрлерде диатом екі еншілес жасушаны шығару үшін бөлінгенде, әрбір жасуша екі жартының біреуін сақтайды және оның ішінде кіші жартысы өседі. Нәтижесінде әрбір бөліну циклінен кейін популяциядағы диатомдық жасушалардың орташа мөлшері кішірейеді. Мұндай жасушалар жай ғана бөлінбей, белгілі бір минималды мөлшерге жеткенде, олар аукспора түзу арқылы бұл құлдырауды қалпына келтіреді. Бұл әлдеқайда үлкен ұяшықты тудыру үшін өлшемін кеңейтеді, содан кейін ол кішірейетін бөлімдерге оралады. [ дәйексөз қажет ] Аукспоралардың түзілуі әрқашан дерлік мейозға және жыныстық көбеюге байланысты.

Диатом жұтқан кремнеземді жасуша қабырғасына тасымалдаудың нақты механизмі белгісіз. Диатомдық гендердің реттілігінің көп бөлігі фрустулдағы нано масштабты үлгілерде кремнеземді сіңіру және тұндыру механизмін іздеуден келеді. Бұл саладағы ең үлкен жетістік екі түрден келді, Thalassiosira псевдонана, ол үлгі түрге айналды, өйткені бүкіл геном реттелген және генетикалық бақылау әдістері белгіленді және Cylindrotheca fusiformis, онда маңызды кремнеземді тұндыру белоктары силафиндер алғаш рет ашылды. [53] Силафиндер, поликатионды пептидтер жиынтығы табылды C. fusiformis жасуша қабырғалары және күрделі кремний диоксиді құрылымдарын жасай алады. Бұл құрылымдар диатомдық үлгілерге тән көлемдегі кеуектерді көрсетті. Қашан T. pseudonana геномдық талдаудан өтті, ол мочевина циклін, соның ішінде көптеген геномдарға қарағанда полиаминдердің көп санын, сондай-ақ кремний диоксиді тасымалдаушы үш генді кодтайтыны анықталды. [54] Диатомдардың 8 түрлі тобынан кремнеземді тасымалдау гендеріне жүргізілген филогенетикалық зерттеуде кремнеземді тасымалдау негізінен түрлермен топталатыны анықталды. [53] Бұл зерттеу сонымен қатар пеннат (екі жақты симметрия) және центрлік (радиалды симметрия) диатомдардың кремнеземді тасымалдаушылары арасындағы құрылымдық айырмашылықтарды тапты. Осы зерттеуде салыстырылған тізбектер кремний диоксиді тұндыру процесінде функцияны ажырататын қалдықтарды анықтау үшін әртүрлі фон жасау үшін пайдаланылды. Сонымен қатар, сол зерттеу бірқатар аймақтардың түрлер ішінде сақталғанын анықтады, мүмкін кремнеземді тасымалдаудың негізгі құрылымы.

Бұл кремнеземді тасымалдау ақуыздары диатомдарға ғана тән, басқа түрлерде, мысалы, губкалар немесе күріштерде гомологтар жоқ. Бұл кремнеземді тасымалдау гендерінің дивергенциясы сонымен қатар бес мембранамен байланысқан сегменттерден тұратын екі қайталанатын бірліктен дамитын ақуыздың құрылымын көрсетеді, бұл геннің қайталануын немесе димеризациясын көрсетеді. [53] Диатомдардағы мембранамен байланысқан везикуладан орын алатын кремний диоксиді шөгіндісі силафиндер мен ұзын тізбекті полиаминдердің белсенділігінің нәтижесі деп болжанған. Бұл кремнеземді тұндыру весикуласы (SDV) Гольджиден алынған көпіршіктермен біріктірілген қышқылдық бөлік ретінде сипатталды. [55] Бұл екі ақуыз құрылымы диатомды фрустулдар шкаласында тұрақты емес кеуектері бар өрнекті кремний диоксиді in-vivo парақтарын жасайтыны көрсетілген. Бұл белоктардың күрделі құрылымды құру үшін қалай жұмыс істейтіні туралы бір гипотеза қалдықтардың SDV ішінде сақталады, өкінішке орай, әртүрлі тізбектердің шектеулі санына байланысты анықтау немесе байқау қиын. Кремний диоксиді біркелкі тұндыру механизмі әлі белгісіз болса да, Thalassiosira псевдонана силафиндермен байланысқан гендер наноөлшемді кремнеземдік шөгінділерді генетикалық бақылау үшін мақсат ретінде қарастырылуда.

Мочевина циклін өңдеу

Диатомдардың ерекшелігі - оларды эволюциялық жолмен жануарлармен байланыстыратын мочевина циклі. Бұл Эндрю Аллен, Крис Боулер және әріптестері жүргізген зерттеулерде анықталды. 2011 жылы жарияланған олардың диатомдарда несепнәр циклінің жұмыс істейтіні туралы тұжырымдары өте маңызды болды, өйткені бұған дейін несепнәр циклі диатомдардан бірнеше жүздеген миллион жыл бұрын пайда болған метазоандардан пайда болған деп есептелді. Олардың зерттеуі диатомдар мен жануарлар мочевина циклін әртүрлі мақсатта пайдаланғанымен, олар эволюциялық байланысқан, сондықтан жануарлар мен өсімдіктер жоқ екенін көрсетті. [56]

Пигменттерді өңдеу

Диатомдардың негізгі пигменттері - хлорофиллдер a және c, бета-каротин, фукоксантин, диатоксантин және диадиноксантин. [13]

Сақтау өнімдері Өңдеу

Диатомдар протистердің үлкен тобына жатады, олардың көпшілігінде а және с хлорофиллдерге бай пластидтер бар.Топ әртүрлі түрде гетероконттар, хризофиттер, хромистер немесе страменопилдер деп аталды. Көбісі алтын балдырлар мен ламинариялар сияқты автотрофтар және су зеңдері, опалинидтер және актинофрид гелиозоа сияқты гетеротрофтар. Протистердің бұл аймағының жіктелуі әлі күнге дейін анықталмаған. Дәреже бойынша олар бөлім, филум, патшалық немесе оларға аралық нәрсе ретінде қарастырылды. Демек, диатомдар әдетте деп аталатын сыныптың кез келген жерінде орналасады Диатомофиктер немесе Bacillariophyceae, бөлімге (=филум), әдетте деп аталады Bacillariophyta, олардың кіші топтарының дәрежелеріндегі сәйкес өзгерістермен.

Тұқым және түр Өңдеу

20 000-ға жуық диатомды түрлер бар деп есептеледі, олардың шамамен 12 000-ы Guiry, 2012 [57] деректері бойынша аталған (басқа дереккөздерде бағалаудың кең ауқымы [13] [58] [59] [60] ) . Шамамен 1000-1300 диатомдық тұқымдастар сипатталған, олар сақталған және қазба [61] [62], олардың 250-300-і тек қазба түрінде ғана бар. [63]

Сабақтар мен тапсырыстар Өңдеу

Көп жылдар бойы класс (Bacillariophyceae) немесе филум (Bacillariophyta) ретінде қарастырылған диатомдылар центрлік және пеннат диатомдарына (Centrales және Pennales) сәйкес келетін 2 отрядқа бөлінді. Бұл классификацияны 1990 жылы Раунд, Кроуфорд және Манн күрделі жөндеуден өтті, олар диатомдарды жоғары дәрежеде (бөлу, зоологиялық классификациядағы филумға сәйкес) өңдеді және орталық диатомдарды бір класс Coscinodiscophyceae ретінде сақтай отырып, негізгі жіктеу бірліктерін сыныптарға көтерді. , бірақ бұрынғы пеннат диатомдарын 2 бөлек класқа бөлу, Fragilariophyceae және Bacillariophyceae (соңғы ескі атауы сақталды, бірақ түзетілген анықтамасы бар), олардың арасында 45 отрядты қамтиды, олардың көпшілігі жаңа.

Бүгінгі күні (2020 жылдың ортасында жазылған) Round және т.б. 1990 жүйесі деп танылды. жаңа молекулярлық жұмыстардың пайда болуымен қайта қарауды қажет етеді, бірақ оны алмастыратын ең жақсы жүйе түсініксіз және AlgaeBase, теңіз түрлерінің дүниежүзілік тізілімі және оның үлес қосатын DiatomBase дерекқоры сияқты кең таралған жүйелер және « барлық өмір» Ruggiero et al., 2015 ұсынылған, барлығы Round және т.б. сақтайды. Филогенетикалық жағынан іргелес топтар мен олардың құрамындағы таксондарды емдеумен жақсырақ келісу үшін диатомдар бөліну/филум емес, класс ретінде қарастырылған және Round және т.б. кластары ішкі сыныптарға дейін төмендетілген болса да, олардың негізі ретінде емдеу. (Анықтамалар үшін төмендегі жеке бөлімдерді қараңыз).

Линда Медлин мен әріптестерінің 2004 жылы бастаған бір ұсынысы, пеннаттармен тығыз байланысты деп саналатын кейбір орталық диатомдық бұйрықтарды жаңа класс, Mediophyceae ретінде бөлуге арналған, оның өзі басқаларға қарағанда пеннат диатомдарымен тығыз үйлеседі. қалған орталықтар. Бұл гипотеза — кейінірек Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae немесе Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae) (CMB) гипотезасы деп аталды — D.G. Манн басқалардың арасында, оны Adl-де берілген диатомдарды жіктеу үшін негіз ретінде пайдаланады. және т.б. синтездер сериясы (2005, 2012, 2019), сондай-ақ 2017 жылғы Bacillariophyta тарауында Протисттердің анықтамалығы Арчибалд және т.б. редакциялаған, кейбір модификацияларымен Медлин және басқалардың айқын монофилиясын көрсететін. түпнұсқа «Coscinodiscophyceae». Сонымен қатар, EC Theriot басқаратын топ құрылымдық градация гипотезасы (SGH) деп аталатын және Mediophyceae-ны монофилетикалық топ ретінде танымайтын филогенияның басқа гипотезасын қолдайды, ал басқа талдау Паркс және т.б., 2018, радиалды центрлік диатомдардың (Medlin және т.б. Coscinodiscophyceae) монофилді емес екенін анықтайды, бірақ Mediophyceae минус монофилиясын қолдайды. Атея, бұл аномальды тұқымдас. Осы қарама-қайшы схемалардың салыстырмалы артықшылықтарын талқылау әртүрлі тараптармен жалғасуда. [64] [65] [66] [67]

Adl және т.б., 2019 емдеу Өңдеу

2019 жылы Adl т.б. [68] диатомдардың келесі классификациясын ұсынды, сонымен бірге: "Бұл қайта қарау соңғы онжылдықта диатомдардың филогенезіндегі көптеген жетістіктерді көрсетеді. Mediophyceae және пеннат диатомдарынан тыс таксон сынамаларының нашар болуына және белгілі және күтілетін әртүрлілікке байланысты. барлық диатомдардың ішінде көптеген кладтар жоғары классификация деңгейінде пайда болады (және жоғары деңгейдегі классификация біршама тегіс). Бұл классификация диатомдарды филум (Diatomeae/Bacillariophyta) ретінде қарастырады, Medlin және әріптестердің Mediophyceae класын қабылдайды, басқаша оқшауланған бірқатар тұқымдар үшін жаңа субфилалар мен сыныптарды енгізеді және бұрын белгіленген бірқатар таксондарды қосалқы сыныптар ретінде қайта санайды, бірақ тапсырыстарды немесе отбасыларды тізімдемейді. Түсінікті болу үшін болжамды дәрежелер қосылды (Adl. et al. разрядтарды пайдаланбайды, бірақ жіктеудің осы бөлігінде көзделгендер қолданылатын ботаникалық номенклатура жүйесінде қолданылатын жалғауларды таңдаудан көрінеді).

  • Clade Diatomista Derelle және т.б. 2016, өзгерту. Кавальер-Смит 2017 (диатомдар және басқа ахрофиттер топтарының жиыны)
  • Phylum Diatomeae Dumortier 1821 [= Bacillariophyta Haeckel 1878] (диатомдылар)
  • Subphylum Leptocylindrophytina D.G. Mann in Adl және т.б. 2019
  • Leptocylindrophyceae класы D.G. Mann in Adl және т.б. 2019 (Лептоцилиндрлер, Тенуцилиндрлер)
  • Coretrophyceae класы D.G. Mann in Adl және т.б. 2019 (Коретрон)
  • Subphylum Ellerbeckiophytina D.G. Mann in Adl және т.б. 2019 (Эллербекия)
  • Subphylum Probosciophytina D.G. Mann in Adl және т.б. 2019 (Пробоссия)
  • Subphylum Melosirophytina D.G. Mann in Adl және т.б. 2019 (Аулакосира, Мелосира, Гиалодискус, Стефанопикс, Паралия, Endictya)
  • Subphylum Coscinodiscophytina Medlin & Kaczmarska 2004, түзету. (Актиноптих, Coscinodiscus, Актиноцикл, Астеромфалия, Аулакодискус, Stellarima)
  • Subphylum Rhizosoleniophytina D.G. Mann in Adl және т.б. 2019 (Гвинардия, Ризозоления, Псевдозоления)
  • Subphylum Arachnoidiscophytina D.G. Mann in Adl және т.б. 2019 (Арахноидискус)
  • Subphylum Bacillariophytina Medlin & Kaczmarska 2004, түзету.
  • Класс Mediophyceae Jouse & Proshkina-Lavrenko in Medlin &A Kaczmarska 2004
  • Класс Chaetocerotophycidae Round & R.M. Crawford in Round және т.б. 1990, өзгертілді.
  • Класс Lithodesmiophycidae Round & R.M. Crawford in Round және т.б. 1990, өзгертілді.
  • Ішкі класс Thalassiosirophycidae Round & R.M. Crawford in Round және т.б. 1990 жыл
  • Класс Cymatosirophycidae Round & R.M. Crawford in Round және т.б. 1990 жыл
  • Odontellophycidae қосалқы класы D.G. Mann in Adl және т.б. 2019
  • Класс Chrysanthemodiscophycidae D.G. Mann in Adl және т.б. 2019
  • Biddulphiophyceae класы D.G. Mann in Adl және т.б. 2019
  • Subclass Biddulphiophycidae Round және R.M. Crawford in Round және т.б. 1990, өзгертілді.
  • Biddulphiophyceae incertae sedis (Атея)
  • Bacillariophyceae класы Геккель 1878, түзету.
  • Bacillariophyceae incertae sedis (Striatellaceae)
  • Urneidophycidae Medlin қосалқы класы 2016 ж
  • Fragilariophycidae Round in Round қосалқы класы, Кроуфорд және Манн 1990, түзету.
  • Bacillariophycidae қосалқы класы D.G. Mann in Round, Crawford & Mann 1990, түзету.

Диатом Surirella spiralis

Диатомдар Талассиосира sp. мембраналық сүзгіде, кеуек өлшемі 0,4 мкм.

Диатом Паралия sulcata.

Диатом Achanthes trinodis

Түпнұсқаны өңдеу

Гетероконт хлоропласттары өсімдіктерде кездесетін прокариоттардан емес, қызыл балдырлардан шыққан сияқты. Бұл олардың көптеген басқа балдырларға қарағанда жақында шыққанын көрсетеді. Дегенмен, қазба дәлелдері аз, тек диатомдардың эволюциясымен ғана гетероконттар қазба жазбаларында елеулі әсер қалдырады.

Ең ерте қазбалар Өңдеу

Ең ерте белгілі диатомды қазбалар ерте юра дәуіріне жатады (

185 миллион жыл бұрын), [69] дегенмен молекулярлық сағат [69] және шөгінді [70] дәлелдер ертерек шыққанын көрсетеді. Олардың шығу тегі Пермь дәуіріндегі жаппай жойылумен байланысты болуы мүмкін деген болжам бар (

250 млн), содан кейін көптеген теңіз тауашалары ашылды. [71] Осы оқиға мен қазба диатомдары алғаш пайда болған уақыт арасындағы алшақтық диатомдар кремнийсіз және олардың эволюциясы құпия болған кезеңді көрсетуі мүмкін. [72] Силикация пайда болғаннан бері диатомдар қазба жазбаларында елеулі әсер қалдырды, негізгі қазба кен орындары ерте бор дәуірінде табылды және диатомды жер сияқты кейбір тау жыныстары толығымен дерлік солардан тұрады.

Кремний цикліне қатынасы Өңдеу

Диатомдар триас дәуірінен бері өмір сүрген болса да, олардың көтерілу және кремний циклін «басып алу» уақыты жақында болды. Фанерозойға дейін (544 млн. жылға дейін) микробтық немесе бейорганикалық процестер мұхиттың кремний айналымын әлсіз реттеген деп есептеледі. [73] [74] [75] Кейіннен цикл радиолярийлер мен кремнийлі губкалар басым (және одан да күштірек реттелетін) болып көрінеді, біріншісі зоопланктон ретінде, екіншісі негізінен континенттік қайраңдарда отырықшы фильтр-қоректендіргіштер ретінде. [76] Соңғы 100 My ішінде кремний циклі одан да қатаң бақылауға алынды және бұл диатомдардың экологиялық жоғарылауынан туындады деп есептелді.

Дегенмен, «қабылдаудың» нақты уақыты әлі белгісіз және әртүрлі авторлардың қазба жазбалары туралы қарама-қайшы интерпретациялары бар. Кейбір дәлелдер, мысалы, сөрелерден кремнийлі губкалардың ығысуы [77] бұл иелену бор дәуірінде (146 миллионнан 66 миллионға дейін) басталғанын болжайды, ал радиолярийлердің деректері «қабылдау» кайнозойға дейін басталмағанын болжайды. қазіргі уақытқа дейін 66 млн). [78]

Шөптерге қатынасы Өңдеу

Миоцен кезінде шөптесін биомалардың кеңеюі және шөптердің эволюциялық сәулеленуі еритін кремнийдің мұхиттарға ағынын арттырды деп саналады және бұл кайнозой дәуірінде диатомдардың пайда болуына ықпал етті деп саналады. [79] [80] Соңғы жұмыс диатомдық табыс шөптердің эволюциясынан ажыратылғанын көрсетеді, дегенмен диатом мен шабындықтардың әртүрлілігі орта миоценнен бастап қатты өсті. [81]

Климатқа қатысы Өңдеу

Кайнозойдағы диатомдық әртүрлілік жаһандық температураға, әсіресе экватор-полюс температура градиентіне өте сезімтал болды. Жылы мұхиттарда, әсіресе жылы полярлық аймақтарда бұрын диатомдардың әртүрлілігі айтарлықтай төмен болғаны көрсетілген. Жаһандық жылыну сценарийлерінде болжанғандай, полярлық жылынуы жоғары болашақ жылы мұхиттар [82] осылайша теорияда диатомды алуан түрліліктің айтарлықтай жоғалуына әкелуі мүмкін, дегенмен қазіргі білім бойынша бұл тез немесе тек көп жағдайда ғана болатынын айту мүмкін емес. ондаған мың жылдар. [81]

Тергеу әдісі Өңдеу

Диатомдардың қазба жазбалары негізінен теңіздегі және теңіздік емес шөгінділердегі кремнийлі қабықтарды қалпына келтіру арқылы анықталды. Диатомдардың теңіздік және теңіздік емес стратиграфиялық жазбалары болғанымен, диатомдық биостратиграфия, уақыт шектеулі эволюциялық шығу тегі мен бірегей таксондардың жойылуына негізделген, тек жақсы дамыған және теңіз жүйелерінде кеңінен қолданылады. Диатомдық түрлердің таралу ұзақтығы мұхит өзектерін және құрлықтағы тау жыныстарының тізбектерін зерттеу арқылы құжатталған. [83] Диатомдық биозондар жақсы орнатылған және геомагниттік полярлық уақыт шкаласына сәйкес калибрленген (мысалы, Оңтүстік мұхит, Солтүстік Тынық мұхиты, шығыс экваторлық Тынық мұхиты), диатомға негізделген жасты бағалау әдеттегі жас рұқсаты болса да, шамамен 100 000 жыл ішінде шешілуі мүмкін. кайнозой диатомдары үшін бірнеше жүз мың жыл.

Көл шөгінділерінде сақталған диатомдар төрттік климатының палеоэкологиялық реконструкциясы үшін кеңінен қолданылады, әсіресе су тереңдігі мен тұздылығының ауытқуы байқалатын жабық бассейндік көлдер үшін.

Әртараптандыруды өңдеу

Диатомдардың бор дәуіріндегі жазбалары шектеулі, бірақ соңғы зерттеулер диатом түрлерінің прогрессивті әртараптандырылуын көрсетеді. Мұхиттарда әк қаңқалары бар организмдерге қатты әсер еткен бор-палеогендік жойылу оқиғасы диатом эволюциясына салыстырмалы түрде аз әсер еткен сияқты. [84]

Айналым өңдеу

Кайнозой дәуірінде теңіз диатомдарының жаппай жойылуы байқалмағанымен, теңіз диатомдық түрлерінің жиынтықтарының салыстырмалы жылдам эволюциялық айналымы палеоцен-эоцен шекарасына жақын [85] және эоцен-олигоцен шекарасында болды. [86] Жинақтардың одан әрі айналымы әртүрлі уақытта орта миоцен мен кеш плиоцен арасында орын алды [87] полярлық аймақтардың үдемелі салқындауына және анағұрлым эндемиялық диатомды жинақтардың дамуына жауап ретінде.

Олигоценнен төрттік кезеңге дейінгі нәзік диатомды бөртпелердің жаһандық үрдісі байқалды. [83] Бұл Антарктидадағы мұз қабатының негізгі кеңеюінің басталуында ендік бойынша термиялық градиенттердің ұлғаюы және неоген мен төрттік дәуірі арқылы биполярлы мұз басқан әлемге қарай үдемелі салқындату нәтижесінде пайда болған мұхит беті мен терең сулардың барған сайын қарқынды айналымымен сәйкес келеді. Бұл диатомдардың фрустулдардың пайда болуы үшін кремний диоксиді аз қабылдауына әкелді. Мұхиттардың көбірек араласуы кремнеземді және жер үсті суларында, әсіресе жағалаудағы және мұхиттық көтерілу аймақтарында диатомды өсіруге қажетті басқа қоректік заттарды жаңартады.

Көрсетілген тізбекті тегтеу Өңдеу

2002 жылы қасиеттері туралы алғашқы түсініктер Pheodactylum tricornutum гендік репертуар 1000 экспрессивті реттілік тегтері (ESTs) көмегімен сипатталды. [88] Кейіннен EST саны 12 000 дейін кеңейтілді және функционалдық талдаулар үшін диатомды EST дерекқоры жасалды. [89] Бұл тізбектер арасында салыстырмалы талдау жасау үшін пайдаланылды P. tricornutum және жасыл балдырлардың болжамды толық протеомдары Chlamydomonas reinhardtii, қызыл балдырлар Cyanidioschyzon merolae, және диатом Thalassiosira псевдонана. [90] Diatom EST дерекқоры қазір 200 000 EST-тен тұрады P. tricornutum (16 кітапхана) және T. pseudonana (7 кітапхана) әртүрлі жағдайларда өсірілген жасушалар, олардың көпшілігі әртүрлі абиотикалық кернеулерге сәйкес келеді. [91]

Геномды секвенирлеу Өңдеу

2004 жылы орталық диатомның бүкіл геномы, Thalassiosira псевдонана (32,4 Мб) реттелген, [92] одан кейін 2008 жылы пеннат диатомының секвенирленуімен, Pheodactylum tricornutum (27,4 Мб). [93] Екеуін салыстыру мынаны көрсетеді P. tricornutum геномға қарағанда азырақ гендер бар (11 776-ға қарсы 10 402). T. pseudonana екі геномның арасында негізгі синтения (ген тәртібі) анықталмады. T. pseudonana гендер орташа мәнді көрсетеді

0,79 дюймге қарағанда бір генге 1,52 интрон P. tricornutum, центрлік диатомда жақында кең таралған интронды күшейтуді болжайды. [93] [94] Салыстырмалы түрде жақында болған эволюциялық дивергенцияға қарамастан (90 миллион жыл), центриктер мен пеннаттар арасындағы молекулалық дивергенция дәрежесі басқа эукариоттық топтармен салыстырғанда Bacillariophyceae ішіндегі жылдам эволюциялық жылдамдықтарды көрсетеді. [93] Салыстырмалы геномика сонымен қатар транспозировкаланатын элементтердің белгілі бір класы, Diatom Copia тәрізді ретротранспозондар (немесе CoDis) айтарлықтай күшейтілгенін анықтады. P. tricornutum қатысты геном T. pseudonana, сәйкес геномдардың 5,8 және 1% құрайды. [95]

Эндосимбиотикалық генді тасымалдау Өңдеу

Диатомдық геномика эндосимбиотикалық генді тасымалдау (EGT) процесінің көлемі мен динамикасы туралы көп ақпарат әкелді. салыстыру T. pseudonana басқа организмдердегі гомологтары бар белоктар жүздеген адамның Plantae тұқымында ең жақын гомологтары бар деп болжайды. Диатомдық геномдарға қатысты EGT-ті мына фактімен көрсетуге болады T. pseudonana геном кодталған гендермен ең тығыз байланысты алты ақуызды кодтайды Гильярдия тета (криптомонад) нуклеоморфты геном. Осы гендердің төртеуі қызыл балдыр пластидінің геномдарында да кездеседі, осылайша қызыл балдыр пластидінен қызыл балдыр ядросына (нуклеоморф) гетероконт иесі ядросына дейін дәйекті EGT көрсетеді. [92] Диатомдық протеомалардың жақында жүргізілген филогеномикалық талдаулары хромальвеолаттардың ортақ ата-бабаларында празинофит тәрізді эндосимбионт бар екендігінің дәлелі болды, бұл Plantae тектес диатомдық гендердің 70% жасыл текті текті болып табылады және мұндай гендер де табылды. басқа страменопилдердің геномында. Сондықтан хромалвеолаттар бірінші кезекте жасыл балдырлармен, содан кейін алдыңғының геномдық іздерін сақтаған, бірақ жасыл пластидті ығыстырған қызыл балдырлары бар сериялық қайталама эндосимбиоздың өнімі болып табылады деп ұсынылды. [96] Дегенмен, диатомды протеомалардың филогеномикалық талдаулары мен хромальвеолят эволюциялық тарихы қызыл балдырлар сияқты ретсіз тұқымдардың қосымша геномдық деректерінің артықшылығын пайдалануы мүмкін.

Көлденең генді тасымалдау Өңдеу

EGT-ден басқа, гендердің көлденең трансфері (HGT) эндосимбиотикалық оқиғадан тәуелсіз болуы мүмкін. жариялануы P. tricornutum геном кем дегенде 587 деп хабарлады P. tricornutum гендер бактериялық гендермен тығыз байланысты болып көрінеді, олардың 5%-дан астамын құрайды P. tricornutum протеом. Бұлардың жартысына жуығы да осында кездеседі T. pseudonana геномы, олардың диатомдық тұқымда ежелгі қосылуын растайды. [93]

Гендік инженерия редакциясы

Геохимиялық циклдардағы диатомдардың үлкен маңызының негізінде жатқан биологиялық механизмдерді түсіну үшін ғалымдар Pheodactylum tricornutum және Thalassiosira spp. түрлері 90-шы жылдардан бастап үлгі организмдер ретінде. [97] Қазіргі уақытта мутанттар немесе трансгендік сызықтарды генерациялау үшін аз ғана молекулярлық биология құралдары бар: құрамында трансгендер бар плазмидалар биолистикалық әдіс [98] немесе транскингтік бактериялық конъюгация [99] (сәйкесінше 10 −6 және 10 −4 шығымдылықпен) арқылы жасушаларға енгізіледі. [98] [99] ) және электропорация немесе PEG пайдалану сияқты басқа классикалық трансфекция әдістері төмен тиімділікпен нәтижелер беретіні туралы хабарланды. [99]

Трансфекцияланған плазмидалар диатомның хромосомаларына кездейсоқ түрде біріктірілуі немесе тұрақты айналмалы эписомалар ретінде сақталуы мүмкін (CEN6-ARSH4-HIS3 ашытқысының центромерлік тізбегінің арқасында [99]). Флеомицин/цеоцинге төзімділік гені Sh Ble әдетте іріктеу маркері ретінде пайдаланылады, [97] [100] және әртүрлі трансгендер сәтті енгізілген және ұрпақтар бойына тұрақты беріліспен диатомдарда көрсетілген [99] [100] немесе мүмкіндігі бар алып тастаңыз. [100]

Бұдан басқа, бұл жүйелер қазір CRISPR-Cas геномдық басылым құралын пайдалануға мүмкіндік береді, бұл функционалдық нокаут мутанттарды [100] [101] жылдам өндіруге және диатомдардың жасушалық процестерін дәлірек түсінуге әкеледі.

Палеонтология редакциясы

Диатомдардың ыдырауы мен ыдырауы органикалық және бейорганикалық (силикаттар түріндегі) шөгінділерге әкеледі, оның бейорганикалық компоненті мұхит түбінің немесе шығанақ балшықтарының өзектері арқылы өткен теңіз ортасын талдау әдісіне әкелуі мүмкін, өйткені бейорганикалық заттар оның ішіне енеді. саздар мен шөгінділердің шөгуі және мұндай теңіз қабаттарының тұрақты геологиялық есебін құрайды (кремнийлі шөгінділерді қараңыз).

Өнеркәсіптік өңдеу

Диатомит немесе диатомды жер сияқты диатомдар және олардың қабықшалары (фрустулдары) жұқа жылтырату және сұйықтықты сүзу үшін пайдаланылатын маңызды өнеркәсіптік ресурстар болып табылады. Олардың микроскопиялық қабықтарының күрделі құрылымы нанотехнологиялар үшін материал ретінде ұсынылды. [102]

Диатомит табиғи нано материал болып саналады және әртүрлі керамикалық бұйымдарды өндіру, құрылыс керамикасы, отқа төзімді керамика, арнайы оксидті керамика, ылғалдылықты бақылау материалдарын өндіру үшін, сүзу материалы ретінде қолданылатын цементте материал сияқты көптеген қолдану және қолдану салаларына ие. өндірістік өнеркәсіп, ұзартылған дәрі-дәрмек тасымалдаушыларын өндіруге арналған бастапқы материал, өнеркәсіптік масштабтағы сіңіру материалы, кеуекті керамика өндірісі, катализаторлық тірек ретінде пайдаланылатын шыны өнеркәсібі, пластмассалар мен бояуларда толтырғыш ретінде, өнеркәсіптік суларды тазарту, пестицид ұстағыш, сондай-ақ кейбір топырақтардың физикалық және химиялық сипаттамаларын жақсартуға және басқа да мақсаттарға арналған. [103] [104] [105]

Диатомдар сонымен қатар олардың құрамындағы материалдардың, соның ішінде теңіз суының шығу тегін анықтауға көмектеседі.

Криминалистикалық өңдеу

Криминалистикадағы диатомды талдаудың негізгі мақсаты - суға бату арқылы өлімді денені өлгеннен кейін суға батырудан ажырату. Зертханалық зерттеулер денеде диатомдардың болуын анықтауы мүмкін. Диатомдардың кремнеземге негізделген қаңқалары оңай ыдырамайтындықтан, оларды кейде тіпті қатты ыдыраған денелерде де анықтауға болады. Олар денеде табиғи түрде кездеспейтіндіктен, зертханалық зерттеулер мәйіттің денесі алынған суда табылған бір түрге жататын диатомдарды көрсетсе, бұл өлімнің себебі ретінде суға батудың жақсы дәлелі болуы мүмкін. Мәйіттен табылған диатом түрлерінің қоспасы қоршаған сумен бірдей немесе әртүрлі болуы мүмкін, бұл жәбірленушінің мәйіт табылған жерде суға батып кеткенін көрсетеді. [106]

Нанотехнологиялық өңдеу

Диатомдар арқылы кремнеземнің шөгуі нанотехнология үшін де пайдалы болуы мүмкін. [107] Диатомдық жасушалар әртүрлі пішіндер мен өлшемдердің клапандарын қайта-қайта және сенімді түрде жасайды, бұл диатомдарға әртүрлі құрылғыларда, соның ішінде: жартылай өткізгіш нанолитографияда және тіпті есірткіге арналған көлік құралдарында қолдануға болатын микро немесе нано масштабты құрылымдарды жасауға мүмкіндік береді. жеткізу. Сәйкес жасанды іріктеу процедурасы арқылы белгілі бір пішіндер мен өлшемдердің клапандарын шығаратын диатомдар наноөлшемді компоненттерді жаппай өндіру үшін химостат мәдениеттерінде өсіру үшін шығарылуы мүмкін. [108] Сондай-ақ диатомдар әдетте жасуша қабырғаларын жасау үшін қолданатын кремний диоксидін фотосезімтал титан диоксидімен алмастыру арқылы диатомдарды күн батареяларының құрамдас бөлігі ретінде пайдалануға болатыны ұсынылды. [109] Диатом биоотын шығаратын күн панельдері де ұсынылды. [110]

Ғылыми әдебиетте ресми түрде сипатталған алғашқы диатом, колония Бацилярия парадокс, 1783 жылы дат натуралисті Отто Фридрих Мюллер ашқан.

  1. ^ Қауіпті, P. (1933). Алгология қасиеті. Пол Лехвалье және Филс, Париж, [1].
  2. ^ Думортье, B.-C. (1822). Түсініктемелер botanicae. Ботаниканы бақылау, Турне қоғамындағы бау-бақша өнімдері (PDF). Турнир: Импраймерия де Ch. Casterman-Dieu, Rue de pont № 10. [i], [1]-116, [1, кесте, қате] Түпнұсқадан (PDF) 2015 жылғы 6 қазанда мұрағатталған – Algaebase арқылы.
  3. ^ Рабенхорст, Л. Flora europaea algarum aquae dulcis et submarinae (1864–1868). I Sectio. Diatomaceas балдырлар толықтайды, cum figuris generum omnium xylographice impressis (1864). 1–359 беттер. Lipsiae [Лейпциг]: Апуд Эдуардум Куммерум.
  4. ^ Геккель, Э. (1878). Дас Протистенрейх.
  5. ^ Энглер, А. және Гилг, Э. (1919). Syllabus der Pflanzenfamilien: eine Übersicht über das gesamte Pflanzensystem mit besonderer Berücksichtigung der Medizinal- und Nutzpflanzen, nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete derebragenreiche und Florengebiete derebragense und Florengebiete Gürcücіt über das Gesamte., 8-ші басылым, Gebrüder Borntraeger Verlag, Берлин, 395 б.
  6. ^диа-том-ос «жартысына кесу» (= дичо-том-ос) – диа «арқылы» немесе «бөлек» және түбірі tém-n-ō «Мен кесіп алдым». Арасындағы кезектесу д және o етістік түбірі – аблаут.
  7. ^
  8. «DIATOM анықтамасы». www.merriam-webster.com. Түпнұсқадан 2018 жылдың 29 шілдесінде мұрағатталған. 2018 жылдың 30 шілдесінде алынды.
  9. ^Сіз дем алатын ауа? Мұны диатом жасады
  10. ^
  11. «Диатомдар дегеніміз не?». Солтүстік Американың диатомдары. Түпнұсқадан 2020 жылдың 25 қаңтарында мұрағатталған. 2020 жылдың 28 қаңтарында алынды.
  12. ^
  13. Treguer, P. Nelson, D. M. Van Bennekom, A. J. Demaster, D. J. Leynaert, A. Queguiner, B. (1995). «Дүниежүзілік мұхиттағы кремний диоксиді балансы: қайта бағалау». Ғылым. 268 (5209): 375–9. Бибкоды: 1995 Sci. 268..375Т. doi:10.1126/science.268.5209.375. PMID17746543. S2CID5672525.
  14. ^
  15. «Лондондағы Корольдік колледж – Мегачад көлі». www.kcl.ac.uk . 2018 жылдың 5 мамырында алынды.
  16. ^
  17. Бристоу, С.С.Хадсон-Эдвардс, К.А. Чаппелл, А. (2010). «Амазонка мен экваторлық Атлантиканы Батыс Африка шаңымен ұрықтандыру». Геофиз. Res. Летт. 37 (14): L14807. Бибкод:2010GeoRL..3714807B. doi: 10.1029/2010GL043486.
  18. ^ абвdдfg
  19. Grethe R. Hasle Erik E. Syvertsen Karen A. Steidinger Karl Tangen (25 қаңтар 1996 ж.). «Теңіз диатомдары». Кармело Р. Томаста (ред.). Теңіз диатомдары мен динофлагеллаттарды анықтау. Академиялық баспасөз. 5–385 беттер. ISBN978-0-08-053441-1. 2013 жылдың 13 қарашасында алынды.
  20. ^
  21. «Газ сорғыштар».
  22. ^
  23. «Диатомдар туралы толығырақ». Калифорния университетінің палеонтология мұражайы. Түпнұсқадан 2012 жылдың 4 қазанында мұрағатталған. 2015 жылдың 20 мамырында алынды.
  24. ^
  25. Накаяма, Т.Камикава, Р.Танифуджи, Г.Кашияма, Ю.Охкоучи, Н.Арчибалд, Дж.М.Инагаки, Ю.(2014). «Диатомдағы фотосинтетикалық емес цианобактерияның толық геномы жасушаішілік өмір салтына соңғы бейімделулерді көрсетеді». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 111 (31): 11407–11412. Бибкоды:2014PNAS..11111407N. doi: 10.1073/pnas.1405222111. PMC4128115. PMID25049384.
  26. ^
  27. Wehr, J. D. Sheath, R. G. Kociolek, J. P., eds. (2015). Солтүстік Американың тұщы су балдырлары: экологиясы және классификациясы (2-ші басылым). Сан-Диего: Академиялық баспасөз. ISBN978-0-12-385876-4.
  28. ^
  29. Жирард, Винсент Сент Мартин, Симона Баффето, Эрик Сент Мартин, Жан-Поль Неродо, Дидье Пейро, Дэниел Роги, Гвидо Рагазци, Эженио Сутеторн, Варавуд (2020). «Тайланд кәріптас: ерте диатом тарихы туралы түсінік?». BSGF - Жер туралы ғылым хабаршысы. 191: 23. doi: 10.1051/bsgf/2020028 . ISSN1777-5817.
  30. ^ Colin, S., Coelho, LP, Sunagawa, S., Bowler, C., Karsenti, E., Bork, P., Pepperkok, R. and De Варгас, C. (2017) «Жасуша биологиясы үшін сандық 3D-бейнелеу және қоршаған орта микробтық эукариоттардың экологиясы». eLife, 6: e26066. doi: 10.7554/eLife.26066.002. Материал Creative Commons Attribution 4.0 халықаралық лицензиясы бойынша қолжетімді осы дереккөзден көшірілген.
  31. ^Субарктикалық Тынық мұхитының ішкі кеңістігіNASA Жерге экспедициялары, 4 қыркүйек 2018 ж. Бұл мақала жалпыға ортақ домендегі осы дереккөзден алынған мәтінді қамтиды.
  32. ^
  33. Руссо, Сесиль С. Грегг, Уотсон В. (2015). «Жаһандық фитопланктондық құрамдағы соңғы онжылдық тенденциялар». Ғаламдық биогеохимиялық циклдар. 29 (10): 1674–1688. Бибкоды:2015GBioC..29.1674R. doi: 10.1002/2015GB005139 .
  34. ^
  35. Паркер, Эндрю Р. Таунли, Хелен Э. (2007). «Фотонды наноқұрылымдардың биомиметикасы». Табиғат нанотехнологиясы. 2 (6): 347–53. Бибкоды: 2007NatNa. 2..347P. doi: 10.1038/nnano.2007.152. PMID18654305.
  36. ^
  37. Гордон, Ричард Лосич, Дузан Тиффани, Мэри Энн Наги, Стивен С. Стерренбург, Фритжоф А.С. (2009). «Әйнек менажер: нанотехнологиядағы жаңа қолданбаларға арналған диатомдар». Биотехнологиядағы тенденциялар. 27 (2): 116–27. doi: 10.1016/j.tibtech.2008.11.003. PMID19167770.
  38. ^ абвdд
  39. Рита А. Хорнер (2002). Кейбір жалпы теңіз фитопланктондарына таксономиялық нұсқаулық. Biopress. 25–30 беттер. ISBN978-0-948737-65-7. 2013 жылдың 13 қарашасында алынды.
  40. ^
  41. «Табиғаттағы шыны». Корнинг шыны мұражайы. Түпнұсқадан 2013 жылдың 7 наурызында мұрағатталған. 2013 жылдың 19 ақпанында алынды.
  42. ^ Taylor, J. C., Harding, W. R. and Archibald, C. (2007). Оңтүстік Африканың кейбір қарапайым диатомдық түрлеріне суреттелген нұсқаулық. Гезина: Суды зерттеу комиссиясы. 9781770054844.
  43. ^ Мишра, М., Аруха, А.П., Башир, Т., Ядав, Д. және Прасад, Г.Б.К.С. (2017) «Диатомдардың барлық жаңа беттері: наноматериалдардың әлеуетті көзі және одан тыс». Микробиологиядағы шекаралар, 8: 1239. doi:10.3389/fmicb.2017.01239. Материал Creative Commons Attribution 4.0 халықаралық лицензиясы бойынша қолжетімді осы дереккөзден көшірілген.
  44. ^ аб
  45. Чжан, Д. Ван, Ю. Цай, Дж. Пан, Дж. Цзян, X. Цзян, Ю. (2012). «Диатомды микро және наноқұрылымға негізделген биоөндіріс технологиясы». Қытай ғылыми бюллетень. 57 (30): 3836–3849. Бибкоды:2012ChSBu..57.3836Z. doi: 10.1007/s11434-012-5410-x.
  46. ^
  47. Падисак, Джудит Сорочки-Пинтер, Эва Резнер, Жусанна (2003), Мартенс, Коен (ред.), «Кейбір фитопланктон пішіндерінің шөгу қасиеттері және пішіннің төзімділігінің планктонның морфологиялық әртүрлілігіне қатынасы – эксперименталды зерттеу» (PDF), , Су биоәртүрлілігі: Анри Дж. Дюмонның құрметіне арналған мерекелік том, Developments in Hydrobiology, Springer Netherlands, 243–257 беттер, doi:10.1007/978-94-007-1084-9_18, ISBN9789400710849 , түпнұсқадан мұрағатталған (PDF) 23 қазан, 2018 ж.
  48. ^
  49. Андерсон, Ларс В.Дж. Суини, Беатрис М. (1977 ж. 1 мамыр). «Ditylum brightwelli седиментациялық сипаттамаларындағы диелдік өзгерістер: жасушалық липидтердің өзгеруі және тыныс алу ингибиторлары мен ион-тасымалдау модификаторларының әсері1». Лимнология және океанография. 22 (3): 539–552. Бибкоды:1977LimOc..22..539A. doi: 10.4319/lo.1977.22.3.0539. ISSN1939-5590.
  50. ^
  51. Поулсен, Николь С. Спектор, Илан Спурк, Тимоти П. Шульц, Томас Ф. Ветерби, Ричард (1 қыркүйек 1999 ж.). «Диатомды сырғанау актин-миозин қозғалғыштығы жүйесінің нәтижесі». Жасушаның қозғалғыштығы және цитоскелет. 44 (1): 23–33. doi:10.1002/(SICI)1097-0169(199909)44:1<23::AID-CM2>3.0.CO2-D. ISSN1097-0169. PMID10470016.
  52. ^
  53. Манн, Дэвид Г. (2010 жылдың ақпаны). «рафид диатомдары». «Өмір ағашы» веб жобасы . 2019 жылдың 27 қыркүйегінде алынды.
  54. ^ аб
  55. Г.Дребес (1977 ж. 1 қаңтар). «9-тарау: сексуалдық». Дитрих Вернерде (ред.). Диатомдардың биологиясы. Ботаникалық монографиялар. 13. Калифорния университеті баспасы. 250–283 беттер. ISBN978-0-520-03400-6. 2013 жылдың 14 қарашасында алынды.
  56. ^
  57. Азам, Фарук Бидл, Кей Д. (1999). «Диатомды кремний диоксидінің теңіз бактерияларымен тез еруі». Табиғат. 397 (6719): 508–12. Бибкод:1999Natur.397..508B. doi: 10.1038/17351. S2CID4397909. INST: 1755031.
  58. ^
  59. Захарова, Юлия Р.Галачянц, Юрий П.Курилкина, Мария И.Лихошвай, Александр В.Петрова, Дарья П.Шишлянников, Сергей М.Равин, Николай В.Марданов, Андрей В.Белецкий, Алексей В.Лихошвей, Елена В. (2013). «Байкал көлінің терең түбіне жақын қабатындағы микробтық қауымдастықтың құрылымы және диатомдардың деградациясы». БІР ПЛО. 8 (4): e59977. Бибкоды: 2013PLoSO. 859977Z. doi:10.1371/journal.pone.0059977. PMC3613400. PMID23560063.
  60. ^ аб
  61. Treguer, P. Nelson, D. M. Van Bennekom, A. J. Demaster, D. J. Leynaert, A. Queguiner, B. (1995). «Дүниежүзілік мұхиттағы кремнийдің балансы: қайта бағалау». Ғылым. 268 (5209): 375–9. Бибкоды: 1995 Sci. 268..375Т. doi:10.1126/science.268.5209.375. PMID17746543. S2CID5672525.
  62. ^
  63. Килиас, Эстелла С. Юнгес, Леандро Шупраха, Лука Леонард, Гай Метфис, Катя Ричардс, Томас А. (2020). «Хитридті саңырауқұлақтардың таралуы және диатомдармен бірге пайда болуы Солтүстік Мұзды мұхиттағы теңіз мұзының еруімен байланысты». Коммуникациялар биологиясы. 3 (1): 183. doi:10.1038/s42003-020-0891-7. PMC7174370. PMID32317738. S2CID216033140.
  64. ^ аб
  65. Egge, J. K. Aksnes, D. L. (1992). «Силикат фитопланктондық бәсекелестікте реттеуші қоректік зат ретінде». Мар. Экол. Прог. Сер. 83: 281–289. Бибкоды: 1992MEPS. 83..281E. doi: 10.3354/meps083281.
  66. ^ абв
  67. Фурнас, Майлз Дж. (1990). «Теңіз фитопланктондарының in situ өсу қарқыны: өлшеу тәсілдері, қауымдастықтар мен түрлердің өсу қарқыны». Планктонды зерттеу журналы. 12 (6): 1117–51. doi: 10.1093/plankt/12.6.1117. INST: 5474600.
  68. ^ аб
  69. Йоол, Эндрю Тирелл, Тоби (2003). «Мұхиттың кремний циклін реттеудегі диатомдардың рөлі». Ғаламдық биогеохимиялық циклдар. 17 (4): жоқ. Бибкоды:2003GBioC..17.1103Y. CiteSeerX10.1.1.394.3912. doi: 10.1029/2002GB002018.
  70. ^
  71. Липпс, Джере Х. (1970). «Планктон эволюциясы». Эволюция. 24 (1): 1–22. doi: 10.2307/2406711. JSTOR2406711. PMID28563010.
  72. ^Дидимо, біздің арамыздағы шетелдіктер. 2015 жылы 7 қазанда Канада виртуалды мұражайының Wayback машинасының виртуалды көрмесінде мұрағатталған
  73. ^
  74. "DEP Reports Didymo Фармингтон өзенінің Батыс тармағында табылды. 2014-01-15 алынды". Түпнұсқадан 2015 жылдың 16 ақпанында мұрағатталған. 2015 жылдың 27 сәуірінде алынды.
  75. ^
  76. «Didymo мүдделі тараптарды жаңарту – 2008 жылғы 31 қазан». MAF Biosecurity Жаңа Зеландия www.biosecurity.govt.nz. Түпнұсқадан 2013 жылдың 12 ақпанында мұрағатталған. 2013 жылдың 1 желтоқсанында алынды.
  77. ^ аб
  78. Дугдейл, Р.К.Уилкерсон, Ф.П. (1998). «Тынық мұхитының экваторлық көтерілуіндегі жаңа өндірістің силикатты реттелуі». Табиғат. 391 (6664): 270–273. Бибкод:1998Natur.391..270D. doi: 10.1038/34630. S2CID4394149.
  79. ^
  80. Сметацек, В.С. (1985). «Диатомның өмірлік-тарихи циклдеріндегі батудың рөлі: Экологиялық, эволюциялық және геологиялық маңызы». Мар. Биол. 84 (3): 239–251. doi: 10.1007/BF00392493. S2CID85054779.
  81. ^
  82. Raven, J. A. (1983). «Кремнийдің өсімдіктердегі тасымалдануы және қызметі». Биол. Аян. 58 (2): 179–207. doi:10.1111/j.1469-185X.1983.tb00385.x. S2CID86067386.
  83. ^
  84. Миллиган, А.Дж. Морел, Ф.М.М. (2002). «Диатомдардағы кремний диоксиді үшін протонды буферлеу рөлі». Ғылым. 297 (5588): 1848–1850 жж. Индекс: 2002ж. 297,1848 млн. doi:10.1126/science.1074958. PMID12228711. S2CID206507070.
  85. ^ аб Чемберлен, C. J. (1901) Өсімдіктер гистологиясының әдістері, Чикаго университеті баспасы, АҚШ
  86. ^
  87. Армстронг, Э Роджерсон, А Лефтли, Джв (2000). «Теңіз балдырларының көміртегін үш беттік байланысты гетеротрофты протистердің пайдалануы, Stereomyxa ramosa, Nitzschia alba және Labyrinthula sp». Су микробтарының экологиясы. 21: 49–57. doi: 10.3354/ame021049. ISSN0948-3055.
  88. ^
  89. ЛЕВИН, ДЖОЙС ЛЕВИН, R. A. (1967). «Ницщия тұқымдасының кейбір апохлоротикалық диатомдарының мәдениеті және тамақтануы». Микробиология. 46 (3): 361–367. doi: 10.1099/00221287-46-3-361. ISSN1350-0872.
  90. ^
  91. «Диатомдар». 2016 жылдың 13 ақпанында алынды.
  92. ^ абв
  93. Таматракольн, К.Альверсон, А.Дж. Хилдебранд, М. (2006). «Диатомды кремний тасымалдаушылардың салыстырмалы дәйектілік талдауы: кремнийді тасымалдаудың механикалық үлгісіне қарай». Phycology журналы. 42 (4): 822–834. doi: 10.1111/j.1529-8817.2006.00233.x. S2CID86674657.
  94. ^
  95. Крогер, Нилс Дойцман, Райнер Манфред, Сампер (1999 ж. қараша). «Кремний диоксиді наносфера түзілуін бағыттайтын диатом биосиликасынан алынған поликатионды пептидтер». Ғылым. 286 (5442): 1129–1132. doi: 10.1126/science.286.5442.1129. PMID10550045. S2CID10925689. [тұрақты өлі сілтеме]
  96. ^
  97. Крогер, Нилс (2007). Биоминерализация анықтамалығы: биологиялық аспектілер және құрылымның қалыптасуы. Weinheim, Германия: Wiley-VCH Verlag GmbH. б. 3 тарау.
  98. ^
  99. Аллен, Эндрю Э. Дюпон, Кристофер Л. Оборник, Мирослав Хорак, Алеш Нунес-Неси, Адриано МакКроу, Джон П. Чжэн, Хонг Джонсон, Дэниел А. Ху, Ханхуа Ферни, Алисдейр Р. Боулер, Крис (2011). «Фотосинтетикалық диатомдардағы мочевина циклінің эволюциясы және метаболикалық маңызы». Табиғат. 473 (7346): 203–7. Бибкод:2011Natur.473..203A. doi: 10.1038/nature10074. PMID21562560. S2CID4350884. Түйіндеме – Science Daily (12 мамыр 2011 ж.).
  100. ^
  101. Гири, MD (2012). «Балдырлардың неше түрі бар?». Phycology журналы. 48 (5): 1057–1063. doi: 10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID27011267. S2CID30911529.
  102. ^
  103. Фрэнк Эрик Раунд R. M. Crawford D. G. Mann (1990). Диатомдар: биология және тектердің морфологиясы. Кембридж университетінің баспасөзі. ISBN978-0-521-36318-1. 2013 жылдың 13 қарашасында алынды. [бет қажет]
  104. ^ Кантер-Лунд, Х. және Лунд, Дж.В.Г. (1995). Тұщы су балдырлары: олардың микроскопиялық әлемі түсіндірілді, Biopress Limited. 0-948737-25-5. [бет қажет]
  105. ^
  106. Манн, Дэвид Г. (2005). «Диатомдардағы түр концепциясы: төрт эпипелиялық түрдегі морфологиялық тұрғыдан ерекше, симпатрикалық гамодемдерге дәлел». Өсімдіктердің систематикасы және эволюциясы. 164 (1/4): 215–37. doi: 10.1007/BF00940439. JSTOR23675282. S2CID37684109.
  107. ^
  108. Фотанье, Элизабет Коциолек, Дж. Патрик (1999). «Диатом тұқымдастарының каталогы». Диатомды зерттеу. 14 (1): 1–190. doi: 10.1080/0269249X.1999.9705462.
  109. ^ Теңіз түрлерінің Дүниежүзілік тізілімінде 2020 жылдың шілде айындағы жағдай бойынша барлық мекендеу орындарынан 1356 диатомдық тұқымдас атаулар берілген, олардың 1248-і «қабылданған».
  110. ^ Дүниежүзілік теңіз түрлері тізіліміне сұраулар, 2020 жылдың шілдесі, 299 «тек қазбалы» тұқым атауын қайтарады, оның 285-і «қабылданды».
  111. ^
  112. Териот, Эдвард Кэннон, Джейми Дж. Гутелл, Робин Р. Альверсон, Эндрю Дж. (2009). «Диатомды филогенезді шешу үшін ядролық кодталған SSU rDNA шегі». Еуропалық психология журналы. 4 (3): 277–290.doi: 10.5091/plecevo.2010.418. PMC2835975. PMID20224747.
  113. ^
  114. Териот, Эдвард Си Эшворт, Мэтт Рак, Элизабет Наков, Теофил Янсен, Роберт К. (2010). «Диатомдардың (Bacillariophyta) алдын ала мультигендік филогениясы: болашақ зерттеулерге арналған міндеттер». Өсімдіктердің экологиясы және эволюциясы. 143 (3): 277–290. doi: 10.1080/09670260902749159. PMC2835975. PMID20224747.
  115. ^
  116. Паркс, Мэттью Б. Викетт, Норман Дж. Альверсон, Эндрю Дж. (2018). «Микробтық эукариоттардың (Diatoms, Bacillariophyta) әртүрлі тегі үшін филогеномикалық деректердегі сигнал, белгісіздік және қақтығыс». Молекулярлық биология және эволюция. 35 (1): 80–93. doi: 10.1093/molbev/msx268 . PMC5850769. PMID29040712.
  117. ^
  118. Медлин, Л.К. Дездевис, Ю. (2020). «Толық дәлелдемелік тәсіл үшін бірнеше топтық топтарды және морфологиялық деректерді пайдалана отырып, жеті гендік деректер жиынтығын талдау арқылы молекулярлық құралдарды пайдалана отырып диатомдардың филогенетикалық реконструкциясына шолу» (PDF) . Фикология. баспасөзде.
  119. ^
  120. Adl, Sina M. Bass, David Lane, Christopher E. Lukeš, Julius Schoch, Conrad L. Smirnov, Алексей Агата, Sabine Berney, Cedric Brown, Matthew W. (26 қыркүйек 2018 ж.). «Эукариоттардың жіктелуіне, номенклатурасына және әртүрлілігіне қайта қарау». Эукариоттық микробиология журналы. 66 (1): 4–119. doi: 10.1111/jeu.12691. PMC6492006. PMID30257078.
  121. ^ аб
  122. Kooistra, Wiebe H.C.F. Медлин, Линда К. (1996). «Диатомдардың эволюциясы (Bacillariophyta)». Молекулалық филогенетика және эволюция. 6 (3): 391–407. doi:10.1006/mpev.1996.0088. PMID8975694.
  123. ^
  124. Шибер, Юрген Кринсли, Дэйв Риципути, Ли (2000). «Балшық тастарындағы кварц лайының диагенетикалық шығу тегі және кремний диоксиді айналымына әсері». Табиғат. 406 (6799): 981–5. Бибкоды:2000Natur.406..981S. doi: 10.1038/35023143. PMID10984049. S2CID4417951.
  125. ^
  126. Medlin, L. K. Kooistra, W. H. C. F. Gersonde, R. Sims, P. A. Wellbrock, U. (1997). «Диатомдардың шығу тегі соңғы пермьдік жаппай жойылумен байланысты ма?». Жаңа Хедвигия. 65 (1–4): 1–11. doi:10.1127/nova.hedwigia/65/1997/1. hdl:10013/epic.12689.
  127. ^
  128. Raven, J. A. Waite, A. M. (2004). «Диатомдардағы кремнийлену эволюциясы: қашып құтылу үшін батып кету және батып кету мүмкін бе?». Жаңа фитолог. 162 (1): 45–61. doi: 10.1111/j.1469-8137.2004.01022.x. JSTOR1514475.
  129. ^
  130. Р. Сивер Стивен Генри Шнайдер Пенелопа Дж. Бостон (1993 ж. қаңтар). «Мұхиттардағы кремний диоксиді: биологиялық-геологиялық өзара әрекеттесу». Ғайядағы ғалымдар . MIT баспасөзі. 287–295 беттер. ISBN978-0-262-69160-4. 2013 жылдың 14 қарашасында алынды.
  131. ^
  132. Киддер, Дэвид Л. Эрвин, Дуглас Х. (2001). «Фанерозой арқылы биогенді кремнеземнің зайырлы таралуы: сериялар деңгейінде кремний диоксидімен ауыстырылған қазбалар мен төсек-орындармен салыстыру». Геология журналы. 109 (4): 509–22. Бибкоды: 2001JG. 109..509K. doi: 10.1086/320794. S2CID128401816.
  133. ^
  134. Гренне, Тор Слэк, Джон Ф. (2003). «Палеозой және мезозой кремнийге бай теңіз суы: гематитті керт (яшма) шөгінділерінің дәлелі». Геология. 31 (4): 319–22. Бибкоды: 2003Geo. 31..319G. doi:10.1130/0091-7613(2003)031<0319:PAMSRS>2.0.CO2. INST: 14692468.
  135. ^
  136. Раки, Г Корди, Фабрис (2000). «Радиолярлы палеоэкология және радиолариттер: қазіргі заман өткеннің кілті ме?». Жер туралы ғылыми шолулар. 52 (1): 83–120. Бибкоды: 2000ESRv. 52. 83Р. doi: 10.1016/S0012-8252(00)00024-6.
  137. ^
  138. Мальдонадо, Мануэль Кармона, М.Кармен Уриз, Мария Дж.Крузадо, Антонио (1999). «Мезозойлық риф құрушы губкалардың азаюы кремний шектеуімен түсіндіріледі». Табиғат. 401 (6755): 785–8. Бибкоды:1999Natur.401..785M. doi: 10.1038/44560. S2CID205034177. INIST: 1990263.
  139. ^
  140. Харпер, Ховард Э. Нолл, Эндрю Х. (1975). «Кремний диоксиді, диатомдар және кайнозойлық радиолярлық эволюция». Геология. 3 (4): 175–7. Бибкоды: 1975Geo. 3..175H. doi:10.1130/0091-7613(1975)3<175:SDACRE>2.0.CO2.
  141. ^
  142. Фалковски, П.Г.Кац, Мириам Э.Нолл, Эндрю Х.Кигг, Антониетта Равен, Джон А.Шофилд, Оскар Тейлор, Ф.Дж.Р. (2004). «Қазіргі эукариоттық фитопланктонның эволюциясы». Ғылым. 305 (5682): 354–60. Бибкоды: 2004 Sci. 305..354F. CiteSeerX10.1.1.598.7930. doi:10.1126/science.1095964. PMID15256663. S2CID451773.
  143. ^
  144. Киддер, Д.Л.Гирловски-Кордеш, Э.Х. (2005). «Шөптік радиацияның теңіздік емес кремний диоксиді цикліне және миоцендік диатомиттерге әсері». ПАЛАЙОС. 20 (2): 198–206. Бибкоды:2005Палай..20..198К. doi: 10.2110/palo.2003.p03-108. JSTOR27670327. S2CID140584104.
  145. ^ аб
  146. Лазарус, Дэвид Баррон, Джон Реноди, Йохан Дивер, Патрик Тюрке, Андреас (2014). «Кенозойлық планктондық теңіз диатомының әртүрлілігі және климаттың өзгеруіне корреляция». БІР ПЛО. 9 (1): e84857. Бибкоды: 2014PLoSO. 984857L. doi:10.1371/journal.pone.0084857. PMC3898954. PMID24465441.
  147. ^ IPCC Core Writing Team, 2007. Климаттың өзгеруі 2007: Синтез туралы есеп. 104.
  148. ^ аб
  149. Шерер, Р.П.Гладенков, А.Ю. Баррон, Дж.А. (2007). «Кайнозойлық теңіз диатомының биостратиграфиясының әдістері мен қолданылуы». Палеонтологиялық қоғамның құжаттары. 13: 61–83. doi: 10.1017/S1089332600001467.
  150. ^
  151. Харвуд, Д.М. Николаев, В.А. Винтер, Д.М. (2007). «Диатом эволюциясының, радиацияның және кеңеюдің бор дәуіріндегі жазбасы». Палеонтологиялық қоғамның құжаттары. 13: 33–59. doi: 10.1017/S1089332600001455.
  152. ^
  153. Стрельникова, Н.И. (1990). «Бор және палеоген кезеңіндегі диатомдардың эволюциясы». Simola, H. (ред.). Оныншы халықаралық диатом симпозиумының материалдары. Кенигштейн: Коэлцтің ғылыми кітаптары. 195–204 беттер. ISBN3-87429-307-6.
  154. ^
  155. Baldauf, J. G. (1993). «Орта эоцен ерте миоцен диатомды флоралық айналымы арқылы». Prothero, D. Berggren, W. H. (ред.). Эоцен-олигоценнің климаттық және биотикалық эволюциясы. Принстон: Принстон университетінің баспасы. 310–326 беттер. ISBN0-691-02542-8.
  156. ^
  157. Баррон, Дж.А. (2003). «Соңғы 18 м.ж. Тынық және Оңтүстік мұхиттарда планктондық диатомдардың пайда болуы және жойылуы». Диатомды зерттеу. 18: 203–224. doi: 10.1080/0269249x.2003.9705588. S2CID84781882.
  158. ^
  159. Scala, S. Carels, N Falciatore, A Chiusano, M. L. Bowler, C (2002). «Диатом Phaeodactylum tricornutum геномдық қасиеттері». Өсімдіктер физиологиясы. 129 (3): 993–1002. doi: 10.1104/pp.010713. PMC166495. PMID12114555.
  160. ^
  161. Махесвари, У. Монсант, А Голл, Дж Кришнасами, С Раджяшри, К.Р.Пателл, В.М.Боулер, С (2004). «Diatom EST деректер базасы». Нуклеин қышқылдарын зерттеу. 33 (Дерекқор мәселесі): D344–7. doi: 10.1093/nar/gki121. PMC540075. PMID15608213.
  162. ^
  163. Монсант, А. Джаббари, К Махесвари, У Боулер, С (2005). «Пеннат диатом Phaeodactylum tricornutum салыстырмалы геномикасы». Өсімдіктер физиологиясы. 137 (2): 500–13. doi: 10.1104/104.052829 бет. PMC1065351. PMID15665249.
  164. ^
  165. Maheswari, U. Mock, T. Armbrust, E. V. Bowler, C. (2009). «Diatom EST дерекқорын жаңарту: сандық транскриптомиканың жаңа құралы». Нуклеин қышқылдарын зерттеу. 37 (Дерекқор мәселесі): D1001–5. doi: 10.1093/nar/gkn905. PMC2686495. PMID19029140.
  166. ^ аб
  167. Армбраст, Е.В. Бергес, Джон А. Боулер, Крис Грин, Беверли Р. Мартинес, Диего Путнам, Николас Х. Чжоу, Шигуо Аллен, Эндрю Э. Апт, Кирк Э. Бечнер, Майкл Бжезински, Марк А. Чаал, Балбир К. Чиовитти, Энтони Дэвис, Обри К.Демарест, Марк С.Деттер, Дж.Крис Главина, Тижана Гудштейн, Дэвид Хади, Масуд З.Хеллстен, Уффе Хилдебранд, Марк Дженкинс, Бетани Джурка, Ежи Капитонов, Владимир В.Крогер Nils Lau, Winnie WY Lane, Todd W. Larimer, Frank W. Lippmeier, J. Casey т.б. (2004). «Диатом Thalassiosira Pseudonana геномы: экология, эволюция және метаболизм». Ғылым. 306 (5693): 79–86. Бибкоды: 2004 Sci. 306. 79А. CiteSeerX10.1.1.690.4884. doi:10.1126/science.1101156. PMID15459382. S2CID8593895.
  168. ^ абвd
  169. Боулер, Крис Аллен, Эндрю Э.Баджер, Джонатан Х.Гримвуд, Джейн Джаббари, Камел Куо, Алан Махесвари, Ума Мартенс, Синди Маумус, Флориан Отиллар, Роберт П.Райко, Эдда Саламов, Асаф Вандепоэле, Клаас Бестери, Банк Грубер, Ансгар Хейде, Марк Катинка, Майкл Мок, Томас Валентин, Клаус Веррет, Фредерик Бержес, Джон А. Браунли, Колин Кадоре, Жан-Поль Чиовитти, Энтони Чой, Чан Джэ Козель, Саша Де Мартино, Алессандра Деттер, Дж. Крис Дуркин Colleen және т.б. (2008). «Phaeodactylum геномы диатомдық геномдардың эволюциялық тарихын ашады». Табиғат. 456 (7219): 239–44. Бибкод:2008Natur.456..239B. doi: 10.1038/nature07410 . PMID18923393. S2CID4415177.
  170. ^
  171. Рой, С.В. Пенни, Д. (2007). «Интронға бай Diatom Thalassiosira pseudonana-дағы бірегей интрондық позициялардың өте жоғары бөлігі интронның кең таралуын көрсетеді». Молекулярлық биология және эволюция. 24 (7): 1447–57. doi: 10.1093/molbev/msm048 . PMID17350938.
  172. ^
  173. Маумус, Флориан Аллен, Эндрю Э Мхири, Корин Ху, Ханхуа Джаббари, Камел Варди, Асаф Гранбастьен, Мари-Анджеле Боулер, Крис (2009). «Теңіз диатомындағы геном эволюциясына күйзеліспен белсендірілген ретротранспозондардың әлеуетті әсері». BMC геномикасы. 10: 624. doi:10.1186/1471-2164-10-624. PMC2806351. PMID20028555.
  174. ^
  175. Мұстафа, А.Бештери, Б.Майер, У.Г.Боулер, К.Валентин, К.Бхаттачарья, Д.(2009). «Диатомдардағы крипттік пластидтік эндосимбиоздың геномдық іздері» (PDF) . Ғылым. 324 (5935): 1724–6. Индекс: 2009ж. 324,1724 млн. doi:10.1126/science.1172983. PMID19556510. S2CID11408339. Түпнұсқадан (PDF) 2014 жылдың 21 сәуірінде мұрағатталған. Тексерілді 13 қаңтар 2019 ж.
  176. ^ аб
  177. Kroth, Peter G. Bones, Atle M. et al. (2018 ж. қазан). «Диатомдардағы геномды өңдеу: жетістіктер мен мақсаттар». Өсімдік жасушалары туралы есептер. 37 (10): 1401–1408. doi: 10.1007/s00299-018-2334-1. PMID30167805. S2CID52133809.
  178. ^ аб
  179. Falciatore, Angela Casotti, Raffaella және т.б. (2015 ж. мамыр). «Теңіздік диатомды қайталамада таңдалмаған гендердің трансформациясы». Теңіз биотехнологиясы. 1 (3): 239–251. doi: 10.1007/PL00011773. PMID10383998. S2CID22267097.
  180. ^ абвdд
  181. Karas, Bogumil J. Diner, Rachel E. et al. (21 сәуір 2015 ж.). «Бактериялық конъюгация арқылы берілетін дизайнерлік диатомды эписомалар». Табиғат коммуникациялары. 6 (1): 6925. Бибкоды:2015NatCo. 6,6925 мың. doi: 10.1038/ncomms7925. ISSN2041-1723. PMC4411287. PMID25897682.
  182. ^ абвd
  183. Slattery, Samuel S. Diamond, Andrew et al. (16 ақпан 2018 ж.). «Кеңейтілген плазмида негізіндегі генетикалық құралдар жинағы Cas9 геномын өңдеуге және Phaeodactylum tricornutum-дағы синтетикалық жолдарды тұрақты ұстауға мүмкіндік береді». ACS синтетикалық биологиясы. 7 (2): 328–338. doi: 10.1021/acssynbio.7b00191. PMID29298053.
  184. ^
  185. Нимарк, Марианна Шарма, Амит Кумар және т.б. (2016 жылдың шілдесі). «Теңіз балдырларында генді өңдеуге бейімделген CRISPR/Cas9 жүйесі». Ғылыми есептер. 6 (1): 24951. Бибкоды: 2016NatSR. 624951N. doi: 10.1038/srep24951. PMC4842962. PMID27108533.
  186. ^
  187. Мишра, М Аруха, А.П.Башир, Т Ядав, Д Гбкс, Прасад (2017). «Диатомдардың барлық жаңа беттері: наноматериалдардың әлеуетті көзі және одан тыс». Алдыңғы микробиол. 8: 1239. doi: 10.3389/fmicb.2017.01239. PMC5496942. PMID28725218.
  188. ^
  189. Reka, Arianit A. Pavlovski, Blagoj Makreski, Petre (2017 ж. қазан). «Диатомды жерді пайдалана отырып, кеуекті керамикадан төмен температуралы гидротермиялық өндірудің жаңа оңтайландырылған әдісі». Керамика халықаралық. 43 (15): 12572–12578. doi:10.1016/j.ceramint.2017.06.132.
  190. ^
  191. Река, Арианит Ановски, Тодор Богоевски, Слободан Павловский, Благой Бошковский, Бошко (29 желтоқсан 2014 ж.). «Македония Республикасы, Рожден ауылы маңындағы кен орнының диатомитіне физикалық-химиялық және минералогиялық-петрографиялық зерттеулер». Геология Македония. 28 (2): 121–126. ISSN1857-8586. Түпнұсқадан 2020 жылдың 18 сәуірінде мұрағатталған. 2020 жылы 8 сәуірде алынды.
  192. ^
  193. Река, Арианит А. Павловски, Благож Адеми, Эгзон Джашари, Ахмед Боев, Блазо Боев, Иван Макрески, Петре (31 желтоқсан 2019 ж.). «Трепелді 800-1200˚C температура диапазонында термиялық өңдеудің әсері». Ашық химия. 17 (1): 1235–1243. doi: 10.1515/chem-2019-0132 .
  194. ^
  195. Ауэр, Антти (1991). «Сапалы диатомды талдау суға батып кетуді диагностикалау құралы ретінде». Американдық сот медицинасы және патология журналы. 12 (3): 213–8. doi: 10.1097/00000433-199109000-00009. PMID1750392. S2CID38370984.
  196. ^
  197. Брэдбери, Дж. (2004). «Табиғаттың нанотехнологтары: диатомдардың құпияларын ашу». PLOS биологиясы. 2 (10): 1512–1515. doi: 10.1371/journal.pbio.0020306. PMC521728. PMID15486572.
  198. ^
  199. Барабан, Райан В. Гордон, Ричард (2003). «Star Trek репликаторлары және диатомдық нанотехнология». Биотехнологиядағы тенденциялар. 21 (8): 325–8. doi: 10.1016/S0167-7799(03)00169-0. PMID12902165.
  200. ^
  201. Джонсон, Р. (9 сәуір 2009 ж.). «Диатомдар күн батареясының тиімділігін үш есе арттыруы мүмкін». EE Times. Түпнұсқадан 2012 жылдың 31 шілдесінде мұрағатталған. 2009 жылдың 13 сәуірінде алынды.
  202. ^
  203. Рамачандра, Т.В.Махапатра, Дурга Мадхаб б, Картик Гордон, Ричард (2009). «Тұрақты энергия үшін диатомдарды сауу: биохимиялық инженерия және бензин бөлетін диатомды күн панельдері». Өнеркәсіптік және инженерлік химияны зерттеу. 48 (19): 8769–88. doi: 10.1021/ie900044j.
    , École Normale Supérieure , диатомдық түрлердің суреттерін қамтитын таксономиялық деректер базасы , Калифорния Палеонтология мұражайы , Эврика сайты, Берген университеті , Микрофоссил кескіндерін қалпына келтіру және оқу және білім беру (MIRACLE), Лондон университеттік колледжі 2009 жылы 8 қазанда Wayback Machine сайтында мұрағатталған , Эдинбург Корольдік ботаникалық бағы , Монтерей шығанағы аквариум ғылыми-зерттеу институты Филадельфия жаратылыстану ғылымдары академиясы (ANSP) Филадельфия жаратылыстану ғылымдары академиясы (ANSP)

60 мс 4,0% рекурсивтіклон 60 мс 4,0% [басқалар] 340 мс 22,7% Жүктелген Wikibase нысандарының саны: 14/400 -->


Bacillariophyta көбеюі (диаграммамен)

Диатомды жасушалар әдетте жасуша бөлінудің ерекше әдісімен көбейеді. Фрустул көлемінің ұлғаюы клапандардың аздап бөлінуіне әкеледі, содан кейін протопластың бойлық бөлінуін қамтамасыз ету үшін шпиндельдің осі жасушаның қысқа осіне параллель болатын ядроның митоздық бөлінуі жүреді (Cурет 1). 99E).

Ұзын осьтің медиана сызығы бойындағы протопласттың бөлінуі ядролық бөлінуден кейін бірден жүреді, нәтижесінде екі енші протопластар пайда болады және ақырында жасуша екіге бөлінеді, олардың әрқайсысында ескі қабырғаның жартысы және жазықтық бойымен жағы болады. Жасушаның бөлінуі протоплазмалық мембранамен шектелген, оның беті протопласт бөлетін ‘a жаңа жарты қабырғамен жабылған (99F-H-сурет).

Жаңа жарты қабырға жаңадан пайда болған ұяшықтардың екеуінде де бастапқы ескі қабырғаға сәйкес келеді. Жаңадан пайда болған екі диатомдық жасушалардың әрқайсысының ескі қабырғасы ата-аналық жасушаның эпитекасы немесе гипотекасы болсын, эпитеканы құрайды, ал жаңа қабырға гипотеканы құрайды. Түзілген екі жасушаның біреуі аналық жасушамен бірдей, ал екіншісі сәл кішірек.

Жасушаның бөліну процесі әдетте түнде жүреді. Кейбір диатомды жасушалардың мөлшері әрбір келесі бөліну кезінде азаяды. Теориялық тұрғыдан алғанда, жаңа ұрпақтар көбейген сайын жасуша көбірек азаяды. Бұл теориялық болжамды алғаш рет Макдональд Пфицер бекітті және кейін Макдональд Пфицер заңы ретінде белгілі болды.

Алайда бұл заң дұрыс емес, өйткені диатомдық жасуша қабырғасы серпімді болғандықтан, мөлшерінің біртіндеп кішіреюі қалыпты құбылыс емес екендігі тәжірибе жүзінде дәлелденген. Бірақ бұл кішірейту процесі әрі қарай жалғаса бермейді.

Ең аз мөлшерге жеткенде жасушалар өледі. Бірақ бұл ‘ысырап’’ процесс белгілі бір қайта жастанған жыланбалықтардың немесе аукспоралардың пайда болуымен болдырмайды, олардың көмегімен қалыпты өлшемді қалпына келтіру және физиологиялық қайта жастану жүреді.

Қалыпты вегетативті жасуша өлшемін қалпына келтіру аукспораның түзілуімен жүзеге асады. 1907 жылға дейін аукспора түзілуі тек жыныссыз жолмен ғана деп саналды. Соңғы онжылдықтарда аукспоралар автогамды, изогамды, анизогамды немесе оогамды болуы мүмкін сексуалдық прожектордан туындайтыны анықталды. Жыныссыз жолмен аукспораның түзілуі вегетативтік жасушаның ұлғаюы арқылы ғана болады.

Жыныссыз процесте фрустулдан шыққан протопласт бұрынғы өлшемінен бірнеше есе үлкейіп, екі кремнийлі қақпақшалармен қоршалады.

Аукспораның түзілуіне қатысатын жыныстық процесс ядролық мінез-құлықтың айтарлықтай өзгеруімен бірнеше түрлі жолдармен жүзеге асырылады. Пеннатк және центрлік диатомдарда зигота түзілгеннен кейін бірден өсе бастайды және аукспораға айналады. Екі митоз, олардың әрқайсысында тек бір аналық ядро ​​аман қалады, нәтижесінде ең үлкен өлшемі бар вегетативті жасуша пайда болады.

Сондықтан жыныстық көбею процесі жасуша мөлшерінің азаюымен байланысты және белгілі бір түр үшін жасушалар жыныстық қатынасқа түсуге қабілетті нақты өлшем диапазоны (әдетте 30-40%, максимум) бар сияқты. Көлемі кішіреймейтін диа&шитомдарда жыныстық көбею анық байқалмайды.

Pennales және Centrales екеуінің де вегетативті жасушалары диплоидты және гаметалар мейоздан кейін тікелей түзіледі.

Дегенмен, жыныстық процесс орталық және пеннат диатомдары арасындағы керемет айырмашылықты көрсетеді. Пенналесте процесс изогамиялық, ал гамета амебоидты, ал Центральда процесс оогамды және сперматозоидтар бар.

Пенналдардағы аукспоралардың түзілуі:

Пенналесте аукспора негізінен изогамия арқылы түзіледі. Анизогамия және оогамия жағдайлары өте сирек кездеседі. Изогамия кезінде жасушалар жұп болып біріктіріледі (гамонто гами), ядролық бөліну (мейоздық) 4 ядро ​​түзеді, ал оның тек 1 немесе 2-сі ғана гаметаға айналады.

Ата-аналық жасушалар біріктіріледі (цистогамия) және гаметалардың қосылуы (әдетте әртүрлі жасушалардан алынған) копуляциялық желеде жүреді. Көптеген түрлерде синтез изогамиялық болып табылады және гаметалар бір-біріне қарай жылжиды. Дегенмен, кейбір түрлер физиологиялық анизогамияны көрсетеді, онда гаметалар морфологиялық жағынан бірдей болғанымен, біреуі стационарлық, ал екіншісі қозғалғыш.

Аукспора түзілудің төрт түрлі жолы бар:

(i) Әрбір жасуша екі гамета шығарады, бірақ гаметикалық синтез екі түрлі жасушаның гаметалары арасында жүреді (100А және В-сурет)

(ii) Әрбір жасушадан құрылған бір гамета, демек, екі түрлі жасушадан екі гаметаның бірігуі (100C және D-сурет)

(iii) Әрбір жасушада екі гамета түзіліп, олар бір-бірімен біріктіріледі (сурет 100G & H)

(iv) Жасушаның бүкіл протопласты партеногенетикалық жолмен аукспораға айналады (сурет 100E &F).

Жоғарыда аталған процестердің кез келгені арқылы түзілген аукспора едәуір ұзарады, содан кейін вегетативті жасушаны тудыратын кремнийлі қабырға пайда болады. Жалпы диатомның вегетативті жасушасы диплоидты құрылым, ал мейоз гаметикалық (101-сурет).

Анизогамияда бір гамета амебоидты, ал екіншісі қозғалмайды. Амое және шибоидты гамета (еркек) шырышты матрица немесе біріктіру түтігі арқылы аналыққа қарай жылжиды және онда ядролық синтез жүреді. Оогамия Пенналесте өте сирек кездеседі.

Орталықта аукспора түзілуі:

Орталықта аукспора түзілуі әдетте оогамдық жыныстық процесс арқылы жүреді. Изогамия кейбір түрлерде де тіркелген. Оогониялар ядросы ұзартылған сәл ұзартылған жасушалар түрінде кездеседі.

Әдетте әрбір оогонияда бір ғана жұмыртқа ядросы болады. Жұмыртқа жасушасы әдетте овогонияда қоршалған немесе ұрықтанғанға дейін оған жабысып қалады. Төрт унифлагеллетті сперматозоидтар аталық жыныс мүшесінің, сперматогонияның, сонымен қатар сперматозоидтар мен цитоциттердің бөлінуінен түзіледі.

Дегенмен, сперматогонияның қалыптасуының өзі өзгермелі. Өсімдік-шытативті жасуша не тікелей сперматогоний қызметін атқарады, не бөлініп 4-8 сперматозоидты және шигония түзеді. Сперматогониялар овогонияға шырышты қабықшалармен бекінбес бұрын су арқылы пассивті түрде таралады. Содан кейін олар сперматозоидтар шығарады. Ұрықтану кезінде жұмыртқа жасушасына тек сперматозоидты ядро ​​енгізіледі.

Жоғарыда көрсетілген оогамия процесінен басқа кейбір түрлерде жасушаішілік автогамия да болуы мүмкін. Изогамияда жасушада бір-екі гамета түзіліп, әрбір аналық жасушадан босатылады. Олар бірігіп аукспора түзеді. Сондай-ақ Орталықта жыныссыз аукспора түзілуі туралы хабарланған.

Кейбір теңіз диатомдары мінез-құлқына сәйкес кейбіреулер микроспоралар, ал басқалары зоогаметалар ретінде түсіндірілетін жалауша тәрізді жасушаларды шығарады (99J &K-сурет).